综述：关于甜瓜性别决定的机制学研究：整合环境因素、激素作用及基因调控

《Plant Science》：The mechanistic insights into sex determination of melon: integrating environmental factors, hormones and genetic regulation

西瓜花性决定机制的研究综合了环境因素、激素调控和遗传网络的作用，揭示其核心模块由CmACS7、CmACS11及CmWIP1基因构成，并通过时空互作实现雌雄花或两性花的精准调控。

　　

赵文胜|朱凯迪|马江涛|何子琪|聂兰春

摘要

甜瓜（Cucumis melo L.）是一种重要的园艺和经济作物。甜瓜的花可以分为雄花、雌花和两性花，根据同一植株上不同花的分布情况，可以将其性别类型分为雌雄同株、单性花和雄性单性花等。在这个过程中，性别决定机制决定了植株会发育出雄花、雌花还是两性花，从而直接影响果实产量和育种策略。本文综合了1931年至2025年的研究结果，阐明了调控甜瓜花性别的综合机制。甜瓜的性别决定受到环境因素、植物激素和遗传途径的复杂相互作用的影响。影响甜瓜性别表达的关键环境因素包括光周期、氮水平、气体组成和嫁接。在激素方面，乙烯是主要的雌性化因子，而生长素和赤霉素的作用则依赖于具体环境。在遗传层面，已确定了一个核心调控模块，主要包括乙烯生物合成基因CmACS7和CmACS11以及锌指转录因子CmWIP1。这些基因的时空相互作用，以及最近发现的调控因子CmCRC、CmETR1、CmEIN2、CmLHP1、CmCPR5和CmHB40，共同精细调节了雄花、雌花和两性花的发育。本研究为理解甜瓜的性别决定机制提供了基础框架，并为未来人工创造具有多种性别类型的甜瓜种质资源提供了支持。

引言

甜瓜（Cucumis melo L.）属于葫芦科，是一种具有12条染色体（2x=2n=24）的真双子叶植物，基因组大小约为450 Mb（Garcia-Mas等人，2012年）。葫芦科植物表现出多样的性别形态，其特征是雌花、雄花和两性花的组合不同（Li等人，2019年）。尽管葫芦科植物的性别决定机制存在一些共同特征，但也表现出显著的种间差异。不同种类的葫芦科植物具有不同的环境适应性、激素敏感性和基因组结构（基因组大小和基因含量），从而导致特定的性别决定机制。作为研究性别分化的模式植物，甜瓜已受到近一个世纪的研究（Whitaker，1931年）。值得注意的是，2012年甜瓜基因组的测序大大促进了对其性别决定途径分子基础的研究（Garcia-Mas等人，2012年）。

花的出现是植物进化中的一个关键里程碑。当环境和内源性信号适宜时，植物会从营养生长阶段进入生殖生长阶段（花序转变），在此过程中，茎尖分生组织（SAM）分化为花序分生组织（IM）（Hempel和Feldman，1995年；Liu等人，2009年）。随后，IM在其外围产生花分生组织（FMs），花器官原基通过ABCDE类基因的时空调控进行发育（Coen和Meyerowitz，1991年；Long和Barton，2000年；Pelaz等人，2000年；Pinyopich等人，2003年；Komeda，2004年）。根据ABCDE模型，萼片的身份由A类（APETALA1/AP1或AP2）和E类复合体决定，花瓣的形成需要A类、B类（AP3或PISTILLATA/PI）和E类基因的共同作用，雄蕊的发育受B类、C类（AGAMOUS/AG）和E类复合体的调控，心皮的身份由C类和E类基因决定，胚珠的指定则取决于D类（SEEDSTICK/STK）和E类复合体（Soltis等人，2007年；Bowman等人，2012年；Guo等人，2015年；Theissen等人，2016年）。

在甜瓜中，花原基最初表现为两性花。随后，在第6阶段开始通过选择性抑制雄蕊或心皮的发育来决定性别，最终形成单性花（Switzenberg等人，2014年；Zhang等人，2022年；Pechar等人，2024年）。当雄性和雌性器官都成功分化时，花朵会发育成两性花。因此，两性花代表了单性花（雄花和雌花）的祖先状态（Pannell，2017年；Zhang等人，2022年），并且根据植株内部花的分布模式，甜瓜可以表现出七种性别类型。在栽培品种中，雌雄同株是最常见的形式，部分花朵为两性花，部分为雄花。单性花在同一植株上分别具有雄花和雌花。雌雄同株则是两性花和雌花的组合。三性花同时出现雄花、雌花和两性花。对于雌雄同株、雌性单性和雄性单性植物，分别所有花朵都是两性花、雌花或雄花（Whitaker，1931年；Papadopoulou等人，2005年）。这种显著的性别形式多样性，加上性别分化的发育可塑性，使甜瓜成为研究性别决定机制的主要模式植物。

章节摘录

环境因素影响甜瓜的性别决定

甜瓜的性别决定受光周期、氮水平、气体组成和嫁接的影响（图1）。在雌雄同株的甜瓜中，长日照促进雄花和两性花的形成，并增加两性花的比例。然而，在短日照条件下，雄花和两性花的产生会提前（Brantley和Warren，1960年）。施用氮肥也能促进甜瓜开花，并增加雄花和两性花的数量

植物激素或生长调节剂对甜瓜性别决定的影响

甜瓜的性别决定主要由乙烯、生长素和赤霉素调控（图1）。乙烯是天然的性别决定调节因子，但其产生倾向与甜瓜的雌性程度并不完全相关，这一点通过研究雌性单性、雌雄同株和雌雄异株品系得到了验证（Byers等人，1972b）。外源性施用释放乙烯的化学物质（如2-氯乙烷膦酸（ethephon）可以增加

甜瓜性别决定的遗传调控

甜瓜的性别决定由一个核心调控模块控制，包括乙烯生物合成基因CmACS7（1-氨基环丙烷-1-羧酸合成酶7）和锌指转录因子CmWIP1（WIP结构域蛋白1）。这些基因的时空表达，以及最近发现的调控因子，共同调控了甜瓜花朵的发育命运。这些关键基因在甜瓜性别决定中的功能和机制

多组学分析揭示了甜瓜性别决定中涉及的复杂基因网络

为了阐明甜瓜性别决定中激素相互作用的调控机制，研究人员对四种不同性别类型的甜瓜（单性花（MMGG）、雌性单性花（MMgg）、雌雄同株（mmgg）和雌雄异株（mmGG）进行了转录组分析，结果表明甜瓜的性别决定与生长素、脱落酸和乙烯三种植物激素之间存在显著相关性。值得注意的是，有四个基因与生长素诱导相关（MELO3C010649、MELO3C002132、MELO3C013387等）

结论与展望

基于现有研究结果，提出了一个甜瓜性别决定的模型（图3）。该模型说明了多种因素如何协同作用，以确保对花性别的精确时空控制，形成了一个既稳健又具有可塑性的系统，能够整合环境和激素信号。然而，我们对这一过程的理解仍存在一些关键的知识空白。其他环境因素（如温度或水分）对性别决定的影响仍有待研究

利益声明

作者声明没有竞争利益。

未引用的参考文献

(Byers等人，1972年；Byers等人，1972年)

资助

本研究得到了河北省农业研究系统（HBCT2023100208）和河北农业大学专项研究基金（YJ201837）的支持。

CRediT作者贡献声明

赵文胜：撰写 – 审稿与编辑，撰写 – 原稿，项目管理，资金获取，数据管理，概念构思。朱凯迪：撰写 – 原稿，可视化，验证，研究，数据管理。聂兰春：撰写 – 审稿与编辑，验证，监督。马江涛：验证，研究，数据管理。何子琪：可视化，验证。

利益冲突

作者声明没有竞争利益。