《Scientia Horticulturae》：Effects of maturity on the nutrients, bioactive substances and taste of two cultivars of lotus seeds (
Nelumbo nucifera Gaertn.)
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本研究针对不同成熟度下莲籽营养与功能成分动态变化机制不清的问题，系统探究了“村三”（CS）与“太空”（TK）两个莲籽品种在四个成熟阶段（S1-S4）的外观、营养成分、酚类/黄酮/生物碱含量、淀粉积累规律及其关键基因表达模式。结果表明，CS品种酚类物质含量更高，TK品种甜味更突出；成熟过程中淀粉合成基因（NnBGL18、NnGBE1、NnSSI等）上调促进淀粉积累，而酚类合成关键基因（NnPAL4、NnF3H等）表达下降导致抗氧化活性降低。研究为莲籽品质改良及采收期选择提供了分子理论基础。
莲，这种古老的水生植物，不仅以其“出淤泥而不染”的高洁形象深入人心，更以其种子——莲籽，兼具食药同源的价值而备受青睐。莲籽富含淀粉、蛋白质、维生素以及多酚、生物碱等多种生物活性物质，传统上用于安神、止泻，现代研究也揭示其抗氧化、抗心血管疾病等潜力。然而，消费者在市场上购买的莲籽，其口感、营养和功能成分可能因品种和采收时间的不同而存在显著差异。究竟在莲籽的生长发育过程中，其外观、内在营养成分以及那些对人体健康有益的生物活性物质是如何动态变化的？背后的分子机制是什么？不同品种的莲籽在这些方面又有何独特之处？这些问题至今尚未被系统阐明，制约了莲籽产业的品质提升和精细化加工。
为了回答这些问题，武汉轻工大学食品科学与工程学院的研究团队在《Scientia Horticulturae》上发表了他们的最新研究成果。他们选取了湖北省两个主栽莲籽品种“村三”（Cun San, CS）和“太空”（Tai Kong, TK），系统追踪了从乳熟期（S1）、蜡熟期（S2）、完熟期（S3）到枯熟期（S4）这四个关键成熟阶段中，莲籽的外观、质地、营养成分（维生素C、可溶性蛋白、可溶性糖、淀粉）、生物活性物质（总酚、总黄酮、单体酚、生物碱）及其抗氧化能力（DPPH自由基清除率）的动态变化，并结合电子舌味觉分析系统和实时荧光定量PCR（qPCR）技术，深入探究了与淀粉和酚类物质合成相关的关键基因的表达模式，揭示了成熟度和品种差异影响莲籽品质的分子基础。
研究人员综合运用了色差仪和质构仪测定外观颜色和硬度，化学试剂盒法测定VC、可溶性蛋白、可溶性糖、淀粉、总酚、总黄酮含量及DPPH自由基清除率，高效液相色谱法（HPLC）定量分析单体酚和生物碱，电子舌系统进行味觉轮廓分析，并基于qPCR技术检测了NnPAL3、NnPAL4、NnF3H、NnANR、NnUGT88B1（酚类代谢相关）以及NnBGL18、NnGBE1、NnSSI、NnISA3、NnPFP-α（淀粉代谢相关）等基因的表达水平。所有实验均设置三次生物学重复，数据经统计学处理。
3.1. CS和TK在不同成熟度的外观、颜色和质地
研究显示，随着成熟度增加，CS和TK莲籽的颜色逐渐加深，硬度显著增加，TK在枯熟期（S4）的硬度显著高于CS。颜色参数L值（亮度）先升后降，a值（红绿度）先降后升，b*值（黄蓝度）持续下降，色差ΔE值在S4期最大，CS的颜色变化更为明显。
3.2. CS和TK在不同成熟度的纵径、横径和纵横比
CS莲籽表现为纵向生长优势（纵横比更大，形状更偏长），而TK莲籽则表现为横向生长优势（纵横比更小，形状更接近球形），两者均在S3期达到最大尺寸。
3.3. CS和TK在不同成熟度的水分含量、VC含量、可溶性蛋白和可溶性糖
水分和VC含量随成熟度增加而下降。可溶性蛋白含量在整个成熟过程中持续增加，且CS的含量始终显著高于TK。可溶性糖含量在CS中先降后升，在TK中持续上升，均在S4期达到最高。
3.4. CS和TK在不同成熟度的味道变化
电子舌分析表明，随着成熟度增加，CS和TK的甜味呈下降趋势，且TK的甜味整体高于CS；苦味（与生物碱含量相关）在CS的S4期和TK的S3期最为明显。丰富度和鲜味在不同阶段也有变化。
3.5. CS和TK在不同成熟度的多酚类物质、抗氧化能力及相关基因表达的变化
总酚含量和DPPH自由基清除率随成熟度增加而显著降低，且CS的含量始终高于TK。总黄酮含量在CS中先升后降（S3期最高），在TK中持续下降。基因表达分析显示，酚类合成关键基因NnPAL4的表达下调与总酚含量下降正相关。在CS中，NnF3H、NnANR、NnUGT88B1的表达上调与其中S3期总黄酮含量升高正相关；而在TK中，这些基因表达下调则导致其总黄酮含量降低。单体酚分析表明，CS的绿原酸和儿茶素含量较高，TK的hyperoside含量较高。天麻素是非黄酮类化合物中含量最高的。
3.6. CS和TK在不同成熟度的生物碱含量
莲心生物碱含量随成熟度增加而升高。CS在S4期的莲心碱含量最高，TK在S3期的莲心碱含量最高。CS的莲心碱和甲基莲心碱含量在各阶段均显著高于TK。这与电子舌检测到的苦味峰值时期相符。
3.7. CS和TK在不同成熟度的淀粉含量及相关基因表达的变化
淀粉含量随成熟度增加而持续积累，TK在S4期的淀粉含量最高。淀粉合成相关基因NnBGL18、NnGBE1、NnSSI、NnISA3、NnPFP-α的表达在成熟过程中普遍上调，且与淀粉含量呈正相关，特别是在S3和S4期表达显著增强，驱动了淀粉的快速积累。
3.8. CS和TK在不同成熟度下营养成分、生物活性物质及相关基因的Pearson相关性分析
相关性分析进一步证实，酚类代谢基因（NnPAL3/4, NnF3H, NnANR, NnUGT88B1）的表达与总酚、总黄酮含量及DPPH自由基清除率显著正相关。淀粉合成基因（NnBGL18, NnGBE1, NnSSI, NnISA3）的表达与淀粉含量显著正相关。
本研究系统阐明了成熟度对两个莲籽品种品质形成的动态调控规律。CS莲籽在生物活性物质（如总酚、特定酚类成分）方面更具优势，而TK莲籽在口感甜度和特定成熟期（S2-S3）的整体食用品质上更佳。成熟过程中淀粉的积累与硬度增加、甜味下降和苦味增强（生物碱积累）相关。在分子机制上，酚类物质含量的下降与NnPAL等关键基因的表达下调密切相关，而淀粉的积累则受NnBGL18、NnGBE1、NnSSI等基因上调表达的驱动。品种间差异主要由遗传背景决定，影响了相关代谢通路中基因的表达模式和强度。
这项研究的意义在于，它不仅从表观品质和化学成分层面揭示了莲籽成熟过程中的变化规律，更重要的是从分子水平初步阐释了这些变化的内在调控机制，将宏观品质与微观基因表达联系起来。这为未来通过分子育种手段定向改良莲籽品质（例如培育高抗氧化活性或特定口感的品种）、科学确定最佳采收期（例如根据目标市场是鲜食还是加工需求选择S2或S3期采收）、以及开发莲籽深加工产品（例如根据生物活性物质含量选择原料）提供了坚实的理论依据和数据支撑，对提升莲籽产业价值和促进大健康产业发展具有重要的指导意义。
