《Agricultural and Forest Meteorology》：Sensitivity of diaheliotropic leaf movement is enhanced in field-grown cotton under moderate water deficit
编辑推荐：
日变化运动特性及光合响应：通过控制土壤水分（75%、55%、35%田间持水量）研究棉花叶片日运动与光合关系，发现中度胁迫下自由运动叶片中脉角度变化率提升27.9%-44.3%，光能利用效率提高26.7%-31.4%，光合速率增加19.3%-35.1%，其机制与可溶性糖积累和水分势协同作用相关，未影响光合产物运输。
作者：袁世、梁福斌、吕书豪、宋慧军、田静山、张亚丽、苟玲、张旺峰
新疆生产建设兵团绿洲生态农业重点实验室/石河子大学农学院，中国石河子832003
摘要
棉花（Gossypium hirsutum L.）叶片表现出明显的向日性运动，这影响了其对光合有效辐射的截获，从而影响了叶片的光合能力。叶片的运动状态与土壤含水量有关。然而，棉花叶片的向日性运动特性与土壤含水量之间的关系及其对叶片光合能力的影响仍不清楚。在本研究中，棉花（Gossypium hirsutum L. 品种新陆早45）接受了三种水分处理：充分灌溉（对照）、中度缺水和重度缺水，0–60厘米土层的相对土壤含水量分别保持在田间持水量的75 ± 5%、55 ± 5%和35 ± 5%。将棉花叶片分为自由运动叶片和受限制叶片两组，以测量不同水分处理条件下叶片中脉角度、入射光合光子通量密度（PPFD）、净光合速率（Pn）以及蔗糖和淀粉含量的日变化。结果表明，向日性运动的程度在早晨（12:00之前）达到最大。在缺水条件下，叶片中脉角度变化峰值的时间比对照组提前了0.5–2小时。在中度缺水条件下，自由运动叶片的中脉角度变化率比对照组高27.9%–44.3%，相应的入射PPFD高26.7%–31.4%，净光合速率（Pn）高19.3%–35.1%。在中度缺水条件下，自由运动叶片的蔗糖积累和水势变化表现出协同效应，而叶片与叶柄连接处的维管组织变化小于重度缺水条件下的变化。因此，在中度缺水条件下，光合产物的生产和运输没有受到影响。稳定的光合产物积累缓解了水分胁迫，并通过以蔗糖为主的渗透调节增强了向日性运动的敏感性。
引言
向日性叶片运动是指植物叶片在整个白天追踪太阳位置的能力。叶片运动在高等植物中普遍存在，并对叶片的光合能力有显著的调节作用（Ehleringer和Forseth，1980；Yao等人，2018）。向日性叶片运动受到环境因素的影响，如土壤水分可用性（Kao和Tsai，1998；Pastenes等人，2004, 2005）、空气温度（Yu和Berg，1994）、光合光子通量密度（Kao和Forseth，1991；Yu和Berg，1994）以及氮素可用性（Fu和Ehleringer，1992），并且由蓝光介导（Donahue和Berg，1990）。叶片运动主要有两种类型：向日性和背日性运动。向日性运动优化了叶片对光的截获，使叶片获得更多的光能并增加用于光合作用的光能（Zhang等人，2009）。向日性叶片表现出较高的瞬时水分利用效率（Forseth和Teramura，1986；Jurik和Akey，1994）。此外，向日性叶片可能更有效地利用强光，尤其是在光合作用的高光饱和点时（Ehleringer和Forseth，1980；Greer和Thorpe，2009）。向日性运动增加了叶片的能量负荷，但关于其光抑制风险的研究较少（Zhang等人，2009；Zhu等人，2015）。
一般来说，增强光截获的叶片取向可能更有利于叶片碳的同化（Silvina等人，2020），叶片蒸腾作用也会相应增加（Levizou和Kyparissis，2016）。先前的研究表明，向日性叶片增强了光能捕获，从而提高了叶片温度并促进了光合碳的同化（Nilsen等人，2018）。水对植物的生长和发育至关重要。缺水会导致叶片气孔关闭，降低叶片内部的CO
2浓度，限制了叶肉中的CO
2可用性，从而降低了碳同化速率。结果，大量的多余光能被光合器官吸收（Kornyeyev等人，2005；Sanda等人，2011；Bambach等人，2020）。当植物叶片吸收的光能超过其需求时，可能会发生光抑制或光破坏，导致光合效率降低（Takahashi和Badger，2011；Zia等人，2024）。
众所周知，豆科作物的叶片运动是由叶片基部运动细胞中的膨压变化驱动的，这一过程中细胞内渗透物质起着关键的调节作用（Rodrigues和Machado，2007；Xu等人，2015）。研究表明，可溶性糖是运动细胞中昼夜渗透势波动的关键调节因子，支持光合碳的同化并增强耐逆性（Bowman等人，1985；Gersony等人，2020）。在干旱条件下，可溶性糖的积累既作为渗透调节剂维持渗透平衡，又作为活性氧（ROS）清除剂（Krasensky等人，2012；Tomasella等人，2020）。蔗糖和淀粉是棉花叶片光合作用的主要产物。蔗糖是长距离运输的主要碳水化合物形式，而淀粉则作为临时碳储存来源，两者都表现出显著的日变化模式（Zhao等人，2021）。
棉花（Gossypium hirsutum L.）叶片表现出典型的向日性运动（Ehleringer和Hammond，1987），并且在中度缺水条件下仍能保持一定程度的向日性运动（Wang等人，2004；Zhang等人，2008）。然而，在重度缺水条件下，棉花叶片会出现萎蔫现象（Zhang等人，2010）。尽管棉花具有相当的耐旱性，但其如何通过叶片运动平衡光能吸收和利用之间的关系仍不清楚。本研究探讨了棉花向日性运动特性与土壤湿度动态之间的关系，以及其对光合能力的影响，揭示了向日性运动通过调节光合作用来响应水分胁迫并提高水分利用效率的生理机制。这些发现为干旱条件下棉花田的精准水分管理提供了重要的理论参考。
实验设计和田间管理
实验在中国气象局位于新疆的乌兰乌苏农业气象试验站（44°17′N，85°49′E）进行，时间为2018年至2019年。试验用的棉花品种为新陆早45。设置了三种水分处理：充分灌溉、中度缺水和重度缺水，以控制0–60厘米土层的相对土壤含水量分别为田间湿度的75 ± 5%、55 ± 5%和35 ± 5%
空气温度和相对湿度的日变化
图2显示了实验当天记录的空气温度和相对湿度的日变化。空气温度从早上的21.5°C上升到下午16:00的36.8°C峰值，然后逐渐下降。随着白天空气温度的升高，相对湿度从早上的约79.7%下降到18:00的41.9%
叶片中脉角度和叶片水势的日变化
棉花叶片的中脉角度随着太阳高度角的变化而变化
缺水程度影响棉花叶片的向日性运动状态，进而影响瞬时水分利用效率
中脉角度是测量棉花叶片向日性运动特性的最重要参数（Zhang等人，2009）。向日性运动在调节叶片光截获量方面起着重要作用。研究发现，在缺水条件下，棉花自由运动叶片的中脉角度变化最大值出现在10:00，比充分灌溉条件下提前了0.5–2小时（图3）。这种变化主要归因于叶片水分的减少
结论
田间种植的棉花表现出在当地时间12:00之前的最大向日性运动幅度。在缺水条件下，自由运动叶片的中脉角度变化最大值出现的时间比充分灌溉条件下提前了0.5–2小时。在中度缺水条件下，自由运动叶片的光截获通过更快的中脉角度变化率得到优化（比对照组高27.9%–44.3%），从而提高了26.7%–31.4%的光截获率和净光合速率（Pn）
CRediT作者贡献声明
袁世：撰写 – 审稿与编辑，撰写 – 原稿，可视化，数据分析。梁福斌：研究，数据分析。吕书豪：研究，数据分析。宋慧军：研究，数据分析。田静山：指导，研究。张亚丽：指导，方法学。苟玲：指导，研究。张旺峰：撰写 – 审稿与编辑，指导，资源获取，概念化。
