解析北半球陆地生态系统中日最高总初级生产力（GPP）的气候控制因素

《Agricultural and Forest Meteorology》：Disentangling the climatic controls of maximum daily gross primary productivity across terrestrial ecosystems in the Northern Hemisphere

GPP_max研究揭示温带生态系统生产力最高，空间变异由辐射、温度和水文条件共同驱动，年际波动在干旱区最显著，为碳模型优化提供新依据。

　　

刘照刚|窦淼|赵明|辛一瑞|张伟康

中国南方可持续林业协同创新中心，南京林业大学生态与环境学院生物多样性与保护实验室，南京210037，中国

摘要

总初级生产力（GPP）及其空间和时间变化是全球碳循环的关键组成部分。最大日GPP（GPP_max）是植被生理能力的重要指标，也是生态系统层面GPP的主要决定因素。然而，GPP_max的空间和时间动态及其背后的气候控制机制仍知之甚少。本研究综合了北半球103个通量塔站点859个站点年的涡度协方差观测数据，探讨了GPP_max的空间分布、年际变化及其气候驱动因素。GPP_max的范围为0.87 g C m?2 d?1至16.87 g C m?2 d?1，平均值为9.07 ± 3.15 g C m?2 d?1。温带生态系统的GPP_max最高，平均值为11.06 ± 2.32 g C m?2 d?1，而干旱地区的GPP_max最低，平均值为6.14 ± 3.24 g C m?2 d?1。森林生态系统的GPP_max显著高于其他植被类型。GPP_max在北纬50°之前随纬度增加而增加，之后开始下降。辐射、温度和水分可用性等气候因素解释了46%的空间变化。GPP_max的年际变化范围为0.37%至56.14%，干旱地区的变化最大。辐射、温度和水分可用性分别是41%、30%和29%站点的主要气候驱动因素。这些发现为理解生态系统光合作用能力的气候控制机制和变化提供了新的见解，有助于提高GPP估算的准确性，并改进对植被应对气候变化预测的能力。

引言

总初级生产力（GPP）是指植被通过光合作用吸收的碳总量，是陆地碳循环的基本方面（Ryu等人，2019年）。它在生态系统呼吸、生长和养分循环中起着关键作用，为地球系统的运行提供了物质基础和能量（Gampe等人，2021年；Kannenberg等人，2024年）。准确量化GPP对于理解全球碳预算和预测未来气候趋势至关重要（Zhang等人，2017年）。特别是，了解GPP的空间和时间动态对于改进地球系统模型和评估生态系统对气候变化的响应至关重要（Xia等人，2015年）。

GPP在不同生物群落和气候带之间存在显著差异，主要受光照、温度和湿度等气候因素的影响（Baldocchi等人，2018年；Beer等人，2010年；Luyssaert等人，2007年；Van Dijk和Dolman，2004年）。气候通过影响植物物候和生态生理特征来影响GPP，包括生长季节长度（Granier等人，2008年；Xu和Baldocchi，2004年；Zhou等人，2017年）、光合作用能力（Xia等人，2015年；Zhou等人，2016年）以及光利用效率（Bagley等人，2015年；Muraoka等人，2010年）。最大日GPP（GPP_max）代表了生态系统在最佳条件下的潜在生产力和碳吸收能力（Zhang等人，2020年）。

尽管GPP_max具有重要的生态意义，但它作为生态系统生产力的主要指标时受到的关注较少（Beer等人，2010年；Luyssaert等人，2007年；Van Dijk和Dolman，2004年；Yao等人，2018年）。因此，作为最佳条件下的GPP峰值，GPP_max对于理解生态系统碳效率至关重要。最近的研究强调了它在驱动全球GPP变化中的作用（Gonsamo等人，2018年；Xia等人，2015年；Zhou等人，2016年）。然而，仍有一些关键问题尚未解决，包括GPP_max的全球变化范围及其空间和时间模式及变化。本研究旨在填补这些空白。

涡度协方差方法提供了植被与大气之间碳通量的直接可靠测量，对于研究陆地生态系统碳通量至关重要（Baldocchi，2008年；Baldocchi等人，2001年、2003年；Yu等人，2006年）。其一个主要优势是能够跨多个时间尺度（小时、天、月和年）测量通量，这为了解GPP的时间动态提供了宝贵的信息，而其他技术如遥感则不具备这一能力。

在这项研究中，我们分析了FLUXNET和中国FLUX中103个站点859个站点年的GPP通量数据。我们提取了每个站点年的GPP_max（图1a；表S1）。这些庞大的数据集构成了我们分析的基础，其相关性和可靠性通过严格的数据收集和处理方法得到保证，具体方法将在后续部分详细说明。本研究探讨的具体问题包括：（1）GPP_max在空间和时间尺度上的变化情况；（2）哪些气候因素影响了GPP_max的空间和时间变化；（3）GPP_max对这些气候因素的响应是否存在差异（图1b）。

数据来源

本研究使用的GPP数据来自FLUXNET2015（www.fluxdata.org）和中国FLUX（www.chinaflux.org）数据集。FLUXNET2015和中国FLUX的数据集均采用了统一的方法进行标准化处理。FLUXNET2015数据集中的半小时净生态系统交换量（NEE）数据通过边际分布采样（MDS）方法进行了填补（Reichstein等人，2005年），并根据夜间数据将其分为GPP和ER（生态系统呼吸）（Reichstein等人，2005年）。

不同气候带和生态系统类型中GPP_max的空间变异性

在北半球生态系统中，GPP???表现出显著的空间变异，范围为0.87至16.87 g C m?2 d?1（平均值=9.07 ± 3.15 g C m?2 d?1，CV=34.74%）（图2；图S1）。不同气候带之间的GPP???存在显著差异（图2a；表S2），其中温带地区的平均值最高（11.06 ± 2.32 g C m?2 d?1），其次是热带地区（10.28 ± 2.38 g C m?2 d?1）和北方森林地区（9.30 ± 3.07 g C m?2 d?1）。

北半球生态系统中GPP???的空间模式和年际变化

GPP???通常在夏季达到峰值，这与北半球冠层结构和光合作用能力的季节性发展相吻合（Hu等人，2018年；Muraoka等人，2010年）。然而，这些季节性趋势在不同生物群落中基本一致，但GPP???的空间模式显示出显著的变化（Falge等人，2002年；Xia等人，2015年）。这种变化与随着纬度增加GPP下降的趋势形成对比（Beer等人，2010年）。

结论

本研究综合了北半球103个通量塔站点的涡度协方差观测数据，评估了陆地生态系统中GPP???的空间模式、年际变化及其气候控制因素。GPP???表现出空间异质性，范围为0.87至16.87 g C m?2 d?1，平均值为9.07 ± 3.15 g C m?2 d?1，温带生态系统的值最高。观察到一个非线性模式，即GPP???随纬度增加而增加，在北纬50°左右达到峰值。

数据可用性声明

本研究的支持数据可向相应作者索取。

作者贡献声明

刘照刚：撰写——审稿与编辑、初稿撰写、软件开发、资金获取、概念构建。窦淼：初稿撰写、可视化。赵明：审稿与编辑、初稿撰写、可视化、资金获取。辛一瑞：审稿与编辑、初稿撰写。张伟康：审稿与编辑、初稿撰写、可视化、监督、软件开发、方法论设计、资金获取。