《Agricultural and Forest Meteorology》：Warming-induced changes in leaf phenology could amplify the effects of spring drought on tree seedlings
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气候变化与干旱时间对温带树种子苗的影响机制研究。通过气候室实验，分析+2°C、+4°C升温与春、夏干旱的交互效应，发现春旱显著降低阔叶树种（F. sylvatica、P. abies）幼苗存活率（92.4%），升温加剧干旱效应。
Miguel Mu?oz-Mazón | Rupert Seidl
生态系统动态与森林管理小组，慕尼黑工业大学生命科学学院，德国弗赖辛
摘要
干旱不仅变得更加频繁和严重，而且发生的季节也有所不同。水分供应的季节性变化，包括生长季节初期降水的变化，可能导致温带生态系统中春季干旱的频率增加。然而，气候变暖与植被生长初期缺水相结合的生态影响尚未完全了解。我们进行了一个气候室实验，以研究温度升高（当前水平、+2°C 和 +4°C）以及干旱发生的时间（春季 vs. 夏季）如何共同影响四种温带树种（Picea abies, Pinus sylvestris, Fagus sylvatica, Sorbus aria）的幼苗存活率和生长情况，这些树种具有不同的叶型（落叶树 vs. 常绿树）和耐旱性（低 vs. 高）。
利用区域气象站的高时间分辨率数据，我们模拟了阿尔卑斯山北部亚高山-高山生态带真实的季节性天气和干旱条件变化。研究发现，春季干旱对幼苗存活率的影响比夏季干旱更为显著。在温暖的气候条件下，这种影响可能通过两种途径加剧：(i) 大气对水分的需求增加；(ii) 物候期的变化，如果这些变化与干旱发生的时间不匹配，会导致幼苗在发育的脆弱阶段遭遇干旱。我们的结果表明，温度升高引起的叶物候提前可能会加剧干旱的影响。同时，物种在较高温度下对干旱的适应能力下降，这意味着在变暖的世界中，更严重的干旱可能会对温带森林生态系统的树木再生造成更大的挑战。
引言
气候变化正在显著改变植被动态（McDowell等人，2020年）。这些变化既源于极端气候事件（如严重干旱）的变化，也源于平均气候参数（如气温升高）的逐渐变化，以及两者之间的相互作用。随着气候变化的持续，森林生态系统面临着干旱事件频率、持续时间和强度的增加所带来的挑战（Anderegg等人，2020年；Brodribb等人，2020年）。降水模式变得更加不稳定，导致水资源短缺的时间更长、更频繁（Emeis，2021年；Konapala等人，2020年）。与此同时，较高的气温通过增加树木对水分的需求，加剧了水分短缺的生态后果（Gazol和Camarero，2022年；Marchin等人，2022年；Sch?nbeck等人，2022年）。因此，理解干旱和变暖对树木生理和存活的交互作用对于预测森林对气候变化的响应至关重要。
干旱的发生时间也在许多地区发生变化，这增加了森林响应的复杂性（Brunner等人，2023年；H?nsel等人，2019年）。尽管现有研究大多集中在夏季干旱上（Bader等人，2022年；Candido-Ribeiro和Aitken，2024年；Gazol和Camarero，2022年；Nardini等人，2021年），但降水模式的季节性变化也改变了春季的水分供应（Wieder等人，2022年）。例如，欧洲和北美的春季干旱越来越频繁，对温带树种的生长产生了负面影响（D’Orangeville等人，2018年）。树木适应这些季节性水分变化的能力对其未来的生存至关重要。季节性水分供应尤为重要，因为树木对干旱的敏感性在一年中是不同的（Gao等人，2018年；Deng等人，2023年）。例如，在早春阶段，落叶树由于处于休眠期（即芽萌发和叶片展开之前），其干旱敏感性较低（Givnish，2002年）。然而，春季新长出的叶片由于气孔控制较弱和角质层较薄，比成熟叶片更容易失水（Pantin等人，2012年）。相比之下，常绿针叶树全年都保持叶子，其结构特征有助于通过厚角质层和凹陷的气孔减少水分流失（?antr??ek，2022年）。这些敏感性差异意味着春季干旱可能对落叶树种造成更大的影响，因为它们在每个生长季节开始时就会完全展开叶子（Xu等人，2020年）。因此，不仅生长高峰期（以及相应的水分需求高峰）的时间，还有物候阶段的时间，都可能决定树木在一年中不同时间对干旱的脆弱性（D’Orangeville等人，2022年）。
像叶片展开这样的物候过程对温度升高非常敏感（Vitasse等人，2018年）。气候变化已经导致这些过程在一年中提前发生（Menzel等人，2020年），可能增加了树木在早季面临水分短缺的脆弱性。温度升高不仅增加了对水分的需求，还可能将幼苗最易受水分胁迫的物候窗口提前到春季，从而在温度、物候和干旱之间产生复杂的相互作用（Didion-Gency等人，2024年）。这些相互作用尚未得到充分理解，但对于预测气候变化下的森林动态至关重要。例如，温度升高引起的物候变化可能会加剧（Meier等人，2021年）或缓解（Grossiord等人，2022年）干旱的影响，这取决于它们与水分短缺时期的重叠情况。这突显了厘清温度、物候和干旱时间对森林生态系统综合影响的必要性。
树苗和幼树对干旱特别敏感，因为它们的气候生态位通常比成熟树木更狭窄（Dayrell等人，2018年；Grubb，1977年；Larson和Funk，2016年）。幼苗的存活是种群更新（即新个体的建立）和森林再生（随着时间的推移）的关键过程（Seidl和Turner，2022年），但受到影响早期生命阶段的环境压力因素的强烈限制（Brice等人，2019年；Pozner等人，2022年）。幼苗的根系较浅，无法获取深层土壤中的水分（Pratt等人，2008年）。此外，它们通常表现出优先快速生长而非资源保存的适应性特征，这增加了它们对水分胁迫的敏感性（Dayrell等人，2018年）。不同生命阶段之间的耐旱性差异强调了明确研究这些阶段以理解森林对气候变化响应的重要性。在干扰后，幼苗尤其脆弱，因为树冠覆盖减少使它们暴露在极端微气候中（De Frenne等人，2021年），蒸发需求增加和土壤水分流失加剧（Thom等人，2020年，2023年）。鉴于全球树冠死亡率正在上升（Brice等人，2019年；Senf等人，2021年），幼苗和幼树在干扰后的森林重组中起着关键作用（Seidl和Turner，2022年）。因此，幼苗的建立（或死亡）是气候变化下森林恢复力的关键过程。
在这项研究中，我们研究了干旱（定义为气象干旱，即系统中没有水分输入的时期）的时间和温度升高对四种具有不同叶型（落叶树 vs. 常绿树）和耐旱性水平（高 vs. 低）的温带树种幼苗存活率和生长的综合影响，重点关注脆弱的幼苗生命阶段。具体来说，我们提出了三个研究问题：(i) 春季干旱与夏季干旱对幼苗存活率和生长的影响有何不同？(ii) 气候变暖如何调节干旱时间对幼苗的影响？(iii) 物种特定的策略在调节干旱时间的影响中起什么作用？我们假设夏季干旱由于高温下更高的水分需求和生理压力，会对幼苗存活率和生长产生更强的负面影响（H1）（Will等人，2013年）。或者，春季干旱可能会产生更强的影响，尤其是在落叶树种中，因为新长出的叶片更容易受水分胁迫，而幼苗在这个时期需要大量的水分来生长。我们进一步假设温度升高主要通过增加VPD（蒸腾作用势）和提前叶片展开来加剧干旱的影响。后者增加了脆弱物候阶段与春季干旱之间的重叠，其放大程度取决于物候和干旱的时间对齐情况（H2）（Will等人，2013年）。最后，我们假设落叶树种比常绿树种更易受春季干旱的影响，因为新形成的叶片对水分短缺的敏感性更高（H3）。或者，物种在气孔调节和木质部对负水压的抵抗力方面的已知差异可能比叶型对耐旱性的影响更为重要。
实验设置
我们建立了一个气候室实验，以探讨温度升高和干旱时间对阿尔卑斯山北部四种温带树种幼苗存活率和生长的交互影响：Fagus sylvatica（L.）、Sorbus aria（L.）、Picea abies（[L.] Karst.）和Pinus sylvestris（L.）。选择这些树种是因为它们具有不同的耐旱性（高耐旱性：S. aria, P. sylvestris；低耐旱性：F. sylvatica, P. abies；Niinemets和Valladares，
当前气候条件下干旱时间的影响
在当前气候条件下，春季干旱对幼苗存活率有负面影响（图1），而夏季干旱没有显著影响（似然比检验：χ2 = 9.64，df = 2，*p* = 0.008）。对照组的幼苗存活率为100%。春季干旱使存活率降至92.4%，而夏季干旱的存活率（99.4%）与对照组无统计学差异（表S1）。这种春季干旱效应主要由F. sylvatica引起
讨论
我们的研究表明，在代表阿尔卑斯山北部森林的气候和物候条件下，春季干旱会显著增加幼苗死亡率，尤其是在它与叶片展开阶段同时发生时。温度升高通过提前叶片展开时间进一步加剧了这一风险（图3a），从而增加了幼苗在物候脆弱阶段（如高水分需求和强烈碳利用期间）遭遇干旱的可能性
CRediT作者贡献声明
Miguel Mu?oz-Mazón：写作 – 审稿与编辑，撰写初稿，可视化，方法论，调查，正式分析，概念化。Rupert Seidl：写作 – 审稿与编辑，监督，项目管理，资金获取，概念化。
