《Agriculture, Ecosystems & Environment》：Natural habitats enhance pollination services in apple and sweet cherry orchards: Evidence from Southern Mediterranean agroecosystems
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野生传粉者对樱桃和苹果果园的影响及栖息地保护建议。研究显示周边自然栖息地比例低于35%的果园，野生昆虫多样性及访花量显著降低，导致果实坐果率下降。栖息地比例超过70%的苹果园边缘果实重量减损较小。建议通过保留至少36%-71%周边自然栖息地来提升传粉服务，减少果实减产。
卡米拉·B·加西亚（Camila B. García）|基拉·戴蒙德（Keira Dymond）|曼努埃尔·洛佩兹-阿利斯特（Manuel López-Aliste）|巴勃罗·迪亚兹-西费尔（Pablo Díaz-Siefer）|弗朗西斯科·E·丰图尔贝尔（Francisco E. Fontúrbel）|迈克尔·P·D·加拉特（Michael P.D. Garratt）|胡安·L·塞利斯-迪埃斯（Juan L. Celis-Diez）
智利瓦尔帕莱索天主教大学（Pontificia Universidad Católica de Valparaíso）农业科学与食品学院农学系
摘要
野生传粉者在作物生产中发挥着关键作用。然而，自然栖息地的持续丧失威胁着传粉服务和粮食安全。我们研究了周边自然栖息地的比例以及果园边缘距离对智利地中海地区甜樱桃和苹果果园中野生访花昆虫数量及传粉不足的影响。此外，我们还探讨了访花活动与果实产量之间的关系。我们调查了每种作物的18个果园，并根据1公里半径内的自然栖息地比例将其分为三类：<35%、36–70%和>70%。在果园边缘和内部实施了三种不同的传粉处理方式（补充传粉、开放传粉和排除传粉）。我们量化了访花昆虫的丰富度、访花次数、果实结实率和果实品质。研究结果表明，周围自然栖息地比例低于35%的甜樱桃果园中的野生昆虫种类丰富度和访花次数显著低于那些自然栖息地比例高于35%的果园。在这两种作物中，随着与果园边缘距离的增加，物种丰富度和访花次数均有所下降。野生访花昆虫有助于提高果实结实率，而蜜蜂则对甜樱桃的果实结实和苹果的种子形成有所贡献。尽管昆虫传粉提高了果实品质，但我们未发现访花次数与果实品质之间存在直接关系。在自然栖息地比例超过70%的苹果果园中，果园边缘的果实重量缺陷比自然栖息地比例低于35%的果园内部和边缘地区更小。我们建议保护果园周围的自然栖息地，以维持野生传粉者的多样性和访花活动，从而减少传粉不足的问题。
引言
动物传粉对全球约87%的被子植物（Ollerton等人，2011年）以及75%的主要栽培作物（Klein等人，2007年）至关重要。昆虫是主要的传粉者，其中蜜蜂是研究最多的对象（Potts等人，2016年）。野生昆虫在作物传粉中的作用已得到广泛关注（Greenleaf和Kremen，2006年；Holzschuh等人，2012年；Klein等人，2012年；Benjamin和Winfree，2014年；Garibaldi等人，2013年；Rader等人，2016年；Dymond等人，2021年；Dymond等人，2025年）。在多种作物系统中，野生昆虫的每次访花传粉效率高于人工饲养的蜜蜂（Eeraerts，2023年；Garibaldi等人，2013年）。此外，还有研究表明，某些野生昆虫在果实结实方面具有更有效的传粉行为（Eeraerts等人，2020年；Mateos-Fierro等人，2022年；Celis-Diez等人，2023年；Dymond等人，2025年）。野生传粉者不仅能够提高作物产量，还能对果实品质（如大小、形状和营养成分）产生积极影响（Garratt等人，2014年；Webber等人，2020年；Blareau等人，2023年；Sagwe等人，2023年）。
全球范围内，传粉者的种类丰富度和数量正在下降（Biesmeijer等人，2006年；Potts等人，2010年；Goulson等人，2015年），这主要是由于自然栖息地被集约化农业所取代（Lázaro和Tur，2018年；Potts等人，2010年；Sánchez-Bayo和Wyckhuys，2019年），导致花卉和筑巢资源的减少（Goulson等人，2015年）。这种下降威胁到了传粉服务的稳定性（Senapathi等人，2021年），导致许多植物的传粉不足，危及自然生态系统中的植物繁殖，并威胁粮食安全（Reilly等人，2020年）。Garratt等人（2021年）提出，通过评估作物传粉不足的情况，可以量化对传粉者的需求，从而制定针对性的管理策略来解决这些问题。
多项研究表明，景观和栖息地特征会影响传粉者的多样性，进而影响作物传粉服务（Klein等人，2003年；Klein等人，2012年；Ricketts等人，2008年；Carvalheiro等人，2010年；Garibaldi等人，2011年；Rader等人，2014年；Martins等人，2015年）。例如，随着与自然栖息地距离的增加以及景观集约化的加剧，野生传粉者的丰富度和数量会下降，从而对传粉服务产生负面影响（Albrecht等人，2020年；Carvalheiro等人，2010年；Dymond等人，2025年；Garibaldi等人，2011年；Ricketts等人，2008年）。相比之下，蜜蜂的访花行为并未表现出这种趋势（Klein等人，2012年），因为蜜蜂通常在果园内饲养，尽管它们也可能扩散到周围的自然生态系统中（Magrach等人，2017年）。因此，在评估传粉效果时，应同时考虑野生传粉者和人工饲养的蜜蜂。
同样，有研究表明，果园周围自然栖息地比例越高，果实结实率越高（Klein等人，2012年）。然而，果实结实率也会随着与自然区域的距离增加以及果园总面积的增加而下降（Martins等人，2015年）。然而，栖息地数量与自然区域距离之间的相互作用很少被研究。此外，传粉者多样性、访花次数与果实品质之间的关系也尚未得到充分研究，尤其是在南半球的地中海农业景观中，这一重要生产区域在全球研究中的代表性不足（Osterman等人，2024年）。
智利中部的地中海地区被公认为生物多样性保护的热点区域（Myers等人，2000年），这里栖息着约183种智利蜜蜂（Gould，2015年）。智利是重要的水果出口国，大约77%的水果作物产自该地区（ODEPA，2021年），尤其是那些与重要生态系统（主要是灌木丛和硬叶林生态系统）自然分布范围重叠的区域。农业扩张已经取代了大量的自然栖息地，威胁到了当地的特有生物群落（Armesto等人，2010年）。因此，自然生态系统现在仅以碎片化的形式存在于以农业景观为主的区域中。这些残余的本土植被已被证明能够促进野生传粉者的传粉作用（例如，Monzón等人，2020年；Barahona-Segovia等人，2023年；Dymond等人，2025年）。因此，这些自然区域的丧失威胁到了作物生产。为了支持可持续生产，有必要量化自然栖息地丧失对生产区域的影响。
在这项研究中，我们探讨了以下研究问题：景观尺度上的自然栖息地（果园周围的百分比）和局部尺度上的果园边缘距离及其相互作用如何影响智利中部地中海地区两种作物的野生访花昆虫（丰富度和访花频率）及传粉不足。野生访花昆虫的丰富度和访花次数如何影响果实结实率和果实品质？我们重点研究了该地区两种最依赖昆虫且经济价值最高的作物：甜樱桃和苹果。我们提出以下假设：（i）随着自然栖息地比例的降低和与果园边缘距离的增加，野生访花昆虫的丰富度和访花次数会减少；（ii）蜜蜂的访花次数不受周围自然栖息地比例或与果园边缘距离的影响；（iii）野生访花昆虫的丰富度和访花次数越多，果实结实率和果实品质越高；（iv）因此，随着与果园边缘距离的增加和周围自然栖息地比例的降低，传粉不足会加剧。此外，我们还旨在确定主要的野生访花昆虫种类，并评估自然栖息地比例和果园边缘距离对其访花频率以及果实结实率和品质的影响。
研究区域
本研究在智利中部地中海地区的商业化管理的苹果（Malus domestica）和甜樱桃（Prunus avium）果园中进行，具体位于奥伊金斯（O′Higgins）和毛莱（Maule）行政区域内（34°–36°S）。该地区包括自然和半自然栖息地，如残存的本土硬叶植被和农村聚居区。然而，主要土地利用方式为集约化农业（Soto等人，2023年）。
结果
我们在两种作物中记录到了17种野生传粉者，苹果果园中有11种，甜樱桃果园中有16种。共观察到了290次访花事件，苹果果园中有108次，甜樱桃果园中有182次。
讨论
我们研究了果园周围自然栖息地的比例和果园边缘距离如何影响甜樱桃和苹果果园中野生访花昆虫的物种丰富度、访花次数以及传粉不足。此外，我们还评估了昆虫传粉对这两种重要水果作物的果实结实率和果实品质的影响。该地区是全球公认的高产区和生物多样性保护热点。
结论
我们的研究结果表明，在智利中部地中海地区的农业景观中，自然栖息地对于促进野生昆虫传粉和提高甜樱桃及苹果作物的果实产量至关重要。具体来说，保持至少36%的自然栖息地对于防止樱桃果园中野生昆虫丰富度和访花次数的下降是必要的，而苹果果园则需要至少71%的自然栖息地才能避免果实重量缺陷。这些栖息地阈值提供了...
作者贡献声明
卡米拉·B·加西亚（Camila B. García）：撰写——审稿与编辑、初稿撰写、数据分析、概念化。基拉·戴蒙德（Keira Dymond）：撰写——审稿与编辑、数据分析。曼努埃尔·洛佩兹-阿利斯特（Manuel López-Aliste）：撰写——审稿与编辑、研究调查、数据管理。巴勃罗·迪亚兹-西费尔（Pablo Díaz-Siefer）：撰写——审稿与编辑、项目管理、方法论设计、研究调查、数据管理。弗朗西斯科·E·丰图尔贝尔（Francisco E. Fontúrbel）：撰写——审稿与编辑、监督工作、资源协调、方法论设计、资金申请。
资金支持
本研究由ANID/PIA/ACT192027项目“生态集约化：整合生态系统服务知识以促进智利可持续农业”资助。
关于写作过程中使用的人工智能和辅助技术的声明
我们使用了AI工具（Grammarly Editor）来确保语法准确性和清晰度，但并未使用AI工具辅助写作过程。
利益冲突声明
作者声明没有已知的财务利益冲突或个人关系可能影响本文的研究结果。
致谢
我们感谢研究果园的所有者和管理者对我们的支持。感谢R.A. Pozo、M. Ponce、N. Olmos-Moya、F. Montero-Silva和N. Leiva-Martínez在实地调查中的协助。我们也感谢编辑和审稿人的宝贵意见和建议，这些帮助我们改进了本研究。CBG感谢PUCV和ANID提供的1808/2023年度奖学金。JLC-D感谢PIA/BASAL FB210006项目的资助。
