综述：从自然诱导到人工调控：菠萝开花的机制与技术综述

《Frontiers in Plant Science》：From natural induction to artificial regulation: a review on the mechanisms and techniques of flowering in pineapple

本文系统阐述了菠萝开花从自然诱导到人工调控的机制与技术，聚焦乙烯（ethylene）的核心调控作用及其与脱落酸（ABA）、赤霉素（GA3）等激素的协同/拮抗关系。文章详细解析了温度、光周期等环境因子对花芽分化的影响，并综述了包括AP2/ERF、MADS-box、PEBP在内的关键基因家族在开花信号通路中的功能。同时，对比评估了乙烯利（ethephon）、电石（calcium carbide）等促花剂与氨基乙氧基乙烯基甘氨酸（AVG）等抑花剂的应用方案与效果，为优化菠萝产期调控、实现优质高效生产提供了重要的理论依据和技术策略。

　　

菠萝开花作为其生命周期中的关键发育转折点，其精确调控对于成功繁殖至关重要。菠萝的开花机制受到遗传因素、环境条件和栽培方法的综合影响。当菠萝植株达到一定叶数后，通过施用植物生长调节剂可以调控花芽分化的时间，从而实现错峰结果和全年均衡供应。花芽分化的时间、数量和质量直接影响菠萝的果实品质和产量，进而对菠萝产业的经济和社会效益产生显著影响。

菠萝花的形态特征

当菠萝从营养生长转变为生殖生长时，茎尖顶端分生组织会经历一个连续过程：叶片基部变红、花序出现、开花、坐果，最终发育成聚花果。菠萝的花序是顶生的复合总状花序，其肉质中轴是核心支撑结构，周围着生60-200朵无梗的完全花。整个花序自然从茎顶的顶端叶簇中抽出，基部由5-7片通常为红色（偶尔为绿色或淡黄色）的苞片保护。菠萝的单花包括三片肉质苞片和三片长约2厘米的花瓣，花瓣重叠形成管状结构，基部通常为白色，顶端为紫红色。六枚雄蕊排列成两个规则的轮生，雌蕊具三裂柱头，子房下位，三室，每室含有14-20个排成两行的胚珠，外部被红色苞片包裹。菠萝开花具有明显的时间特征，基部小花先开，然后逐渐向上，整个花期持续25-30天，每日开花高峰在上午9点左右，每朵小花从绽放到衰老约持续24小时。

菠萝花芽分化

花芽分化是植物生命周期中的关键阶段，标志着从营养生长到生殖生长的转变。不同地区不同菠萝品种的花芽分化时间各异。例如，在台湾南部，“红皮”菠萝的花芽分化大约在11月20日开始，12月20日结束，历时约40天；而“沙捞越”菠萝的形态分化阶段开始较晚，分别在12月5日和12月20日，于次年1月20日结束，历时30-40天。在湛江地区，花芽分化从12月中下旬开始，花器官分化期在1月中旬至2月中旬。花芽分化大致可分为四个阶段：① 未分化期：节间组织被叶片紧密包裹，生长点扁平狭窄；② 花序分化期：茎尖分生组织细胞旺盛分裂，茎尖增宽向上突起，叶原基停止形成，花序原基开始发育，总苞开始形成；③ 花器官分化期：生长点周围形成许多小突起（小花和花序的原基），小花中苞片、萼片、花被、雄蕊和雌蕊的原基由外向内依次分化；④ 冠芽形成期：冠芽原基形成并向上延伸。

菠萝开花

开花模式

菠萝开花主要分为自然开花和诱导开花两种类型。自然开花是指未施用植物生长调节剂时，受植株重量、品种和环境条件综合影响发生的花芽分化，包括正常自然开花（植株达到商业果品生产所需的苗龄、叶数和重量）和提前开花（因光周期、温度或干旱等环境胁迫，在未达到商业果品生产要求前提前开花）。自然开花导致果实采收期分散，增加采收成本，因此生产中通常在植株达到一定苗龄时，施用乙烯利或电石等植物生长调节剂来释放乙烯或乙炔，刺激植株更早、更统一地开花，即诱导开花。人工调控开花时间不仅能克服自然开花的缺点，还能实现错峰上市和全年供应。

影响开花的因素

温度：夜间温度显著影响菠萝开花。对于“沙捞越”品种，20°C的夜温下开花最快，15°C或25°C时最慢，30°C时三年内均未开花。短暂冷处理后，菠萝茎尖内的乙烯生物量比对照组增加一倍。用500克冰水处理茎尖四次可诱导开花。低温胁迫下，易开花品种‘MD-2’中乙烯和脱落酸（ABA）介导途径的基因表达更显著，可能导致因激素敏感性而提前开花；而耐早花品种‘Dole-17’则因乙烯响应基因（如AP2/ERF）的下调而延迟开花。

光周期：最佳光强促进光合产物（如碳水化合物）积累，为花芽分化提供能量和物质基础。但过强光照可能引起光抑制，或通过诱导应激激素（如ABA）积累而延迟开花；光照不足则因光合产物不足而阻碍花芽分化。生产中，对植株进行90%遮荫可显著延迟开花，结合1%尿素处理增强延迟效果。遮荫和尿素处理通过增加叶片氮浓度降低碳氮比，抑制叶片淀粉积累，从而延迟开花。短期遮荫后光照恢复再进行电石促花处理，果实品质与对照无显著差异。

内源激素：在菠萝从营养生长向生殖生长转变过程中，植物激素起着核心调控作用，不同激素间存在复杂的协同或拮抗作用。乙烯是触发菠萝开花的关键激素。自然条件下，菠萝的生殖发育由光周期和生长温度等环境信号诱导，最终通过茎尖分生组织中的乙烯激增或乙烯敏感性增加来介导。商业生产中，人工施用乙烯或乙烯释放剂（如乙烯利或电石）是诱导菠萝同步开花的常规方法。乙烯利处理后48-72小时内，菠萝茎尖分生组织出现分化迹象，约15天后花序发育明显。从分子机制看，乙烯通过激活乙烯生物合成关键基因（如AcACS2和AcACO1）在开花中发挥作用。乙烯受体基因（如AcERS1b和AcETR2a）及乙烯响应因子（ERF）基因也参与乙烯信号转导，共同介导开花转变。ERF亚家族成员，特别是B2和B4组，在乙烯利处理后快速上调，其启动子区富含乙烯响应元件，能直接响应乙烯信号并调控下游开花相关基因。此外，ERF和DREB亚家族参与花器官分化。

除乙烯外，其他植物激素通过与乙烯协同或拮抗来调控菠萝开花过程。脱落酸（ABA）和细胞分裂素B型激素2-异戊烯腺嘌呤（2-iP）促进菠萝开花。研究表明，菠萝叶片基部白色组织中ABA和2-iP浓度增加促使营养生长向花序起始转变。相反，赤霉素（GA₃）抑制菠萝开花。降低叶基白色组织中GA₃水平对于开花转变至关重要。施用乙烯利可长期降低GA₃水平从而促进开花。此外，吲哚-3-乙酸（IAA）和玉米素（ZT）对菠萝开花有抑制作用，降低其在叶基白色组织中的水平也促进向生殖生长转变。不同菠萝品种对乙烯敏感性存在显著差异。

植株自身特性：植株状况是正常开花的前提。营养状况良好的植株比受低温、营养缺乏或水分胁迫阻碍生长的植株更能启动花芽分化。过度的营养生长会降低植株对开花刺激的敏感性，从而抑制或延迟开花。因此，维持营养生长和生殖生长的平衡至关重要。植株获得成花能力后，采取抑制营养生长的措施（如减少养分水分供应、低温处理、缩短光周期）可刺激花芽分化。通常菠萝定植后10-12个月，植株生长旺盛时进行促花处理反应较好。但若生长周期过长导致叶数过多，对促花剂的反应性显著降低，促花更困难。此外，不同繁殖材料开花效率差异显著，吸芽开花表现最佳，裔芽次之，冠芽最差。其机制在于吸芽在母株营养生长阶段已完成发育且起源于地下芽，脱离母株时成熟度更高，积累的光合产物更充分，为花芽分化和开花起始提供了物质基础。

影响菠萝开花的基因

菠萝开花的调控涉及多个基因家族的协同作用。例如，菠萝基因组中有54个AcoSBT成员，其中AcoSBT1.12定位于质膜，在拟南芥中过表达AcoSBT1.12通过增加关键开花抑制因子基因FLC的表达，同时降低开花诱导因子基因FT和SOC1的表达来显著延迟开花。PEBP家族在调控植物开花时间和形态建成中起关键作用，菠萝基因组有11个PEBP家族成员，在拟南芥中过表达AcFT4使开花提前6-7天。BBX转录因子基因家族参与植物光形态建成、开花时间调控和应激反应，菠萝基因组中有19个BBX家族成员，大多数在开花期高表达。AcBBX5通过结合开花促进基因AcFT的启动子并抑制其表达来抑制拟南芥开花，而过表达AcBBX18则通过上调FT和SOC1等基因的表达促进开花。bHLH转录因子家族中的AcCIB2负调控开花过程。MADS-box基因家族是调控植物开花的核心转录因子家族，参与花器官属性决定和开花时间调控，菠萝中的MADS-box基因可能通过整合光周期和激素信号调控花转变，与ABCDE模型相关的基因在花器官发育中起作用。B3超家族（B3s）是植物特有的转录因子，参与胚胎发育、激素信号和开花调控等过程，菠萝基因组中有57个AcB3基因，其启动子含有大量ABA、乙烯和茉莉酸的激素响应元件以及光和胁迫响应元件，且大多数基因的转录水平受乙烯诱导增加，表明它们可能参与乙烯诱导的菠萝开花。

影响菠萝开花的技术

促花技术

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  乙烯利：是生产中应用最广泛的菠萝促花剂。施用后分解释放乙烯，直接启动菠萝的生殖生长。乙烯利具有成本低、施用简便、环境安全等优点。不同菠萝品种对乙烯利的敏感性差异很大，需调整浓度，并可根据季节调整。结合其他调节剂（如多效唑、碳酸钙、尿素）可优化促花效果。
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  电石：其核心作用机制是与水反应产生乙炔气体，模拟乙烯信号诱导菠萝花芽分化。电石作用温和，对促花信号敏感的品种或高温夏季环境适用。但电石释放乙炔时间短，需多次施用，且可能含有砷、磷化氢等有毒杂质，存在安全隐患和环境风险，故许多地区已禁止使用，多以乙烯利替代。
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  其他技术：冰水和萘乙酸（NAA）也可用于促花，但效果较差。

抑花技术

抑花主要解决自然开花造成的产季紊乱问题，核心是使用调节剂减少非预期开花。氨基乙氧基乙烯基甘氨酸（AVG）是乙烯生物合成关键酶ACC合成酶（ACS）的抑制剂，在自然诱导前施用可显著降低自然开花率，延长自然开花期，且不影响果实品质和产量。硫代硫酸银（STS）是一种抗乙烯生长调节剂，可通过调节乙烯响应因子表达及与其他激素的串扰调控来抑制植物花发育，但其在抑制菠萝自然开花中的作用有待进一步验证。此外，多效唑、乙烯利等生长调节剂也有助于抑制开花。