《Frontiers in Plant Science》：From nitrogen addition to productivity: above–belowground mechanisms and nonlinear thresholds in Grasslands
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本综述系统阐述了氮(N)添加对草原生产力的双重影响：适量添加通过提升叶片氮含量、优化冠层结构和碳分配协同促进地上(ANPP)与地下(BNPP)净初级生产力；一旦超过生态系统特异性阈值，则引发生物多样性丧失、功能性状均质化、根际微生物衰退及土壤酸化，导致生产力增益饱和或逆转。文章创新性提出“氮剂量×水热平衡×磷(P)有效性”三维管理框架，并配套田间诊断指标(pH、有效P、叶片N:P、微生物多样性、N2O通量等)，为全球变化背景下草原可持续管理提供机制性指导。
氮输入对草原生产力的直接影响
氮限制与适量氮添加的促进作用
氮是草原生态系统最常见的限制性养分，直接制约蛋白质、核酸和叶绿素合成。适量氮添加通过提高土壤溶解性无机氮(DIN)供应，提升叶片氮含量和光合酶活性，扩大叶面积指数(LAI)，从而显著促进ANPP。全球尺度分析表明氮添加平均使ANPP增加约29%-42%，尤其在温带和高寒草原等氮限制系统中效果显著。
ANPP对氮输入的响应与阈值机制
ANPP的增益遵循非线性饱和曲线：适量氮通过“氮-光合作用-冠层结构”正反馈提升光能利用效率；但超过系统承载力后，养分失衡(如磷钾相对缺乏)、毒性离子积累和病害风险增加会抵消增益。例如欧洲温带草原长期施肥实验显示过量氮使叶片氮进入胁迫区间，导致生产力平台期提前。
BNPP响应与碳分配权衡
BNPP响应更具情境依赖性。适量氮刺激根系生长和根际微生物活动，提升水分养分吸收效率；过量氮则引发碳分配向地上部分倾斜，抑制根系投资。这种地上-地下分配权衡直接影响土壤有机碳(SOC)固存潜力，其中水分有效性是关键调节因子。
氮输入对草原生态系统结构与功能的间接影响
物种组成与功能性状重组
氮输入通过强化优势种竞争导致物种多样性下降和功能性状均质化，使群落从互补性驱动转向优势度驱动。伴随叶片寿命缩短和快速周转策略增强，系统短期内生产力提升但长期抗干扰能力减弱。
根际微生物群落与过程重构
氮添加改变土壤pH和氮形态，抑制固氮菌活性，改变硝化/反硝化菌群平衡，进而影响氮留存与损失途径。微生物功能退化会降低分解酶活性，削弱土壤有机质保护，加速碳循环并削弱BNPP的长期稳定性。
土壤化学与化学计量守门效应
长期高氮输入引发土壤酸化(pH下降)和碱基阳离子流失，激活铝离子毒性抑制根系生长。磷限制在氮富集系统中尤为突出，当氮磷供应失衡时，植物体内C:N:P化学计量失调会制约持续生长。土壤质地通过有机-矿物复合体形成能力调节氮饱和阈值，黏质土壤比砂质土壤更具缓冲性。
气候变化与放牧的调节作用
水热条件显著调制氮效应窗口：干旱高温环境使阈值左移，湿润地区窗口扩展。放牧强度与氮输入产生交互效应：适度放牧维持微环境异质性，延缓群落均质化；过度放牧则加速退化，缩小安全阈值空间。
管理启示与预测框架
建立以氮剂量为主轴，水热条件和磷有效性为调节轴的三维管理框架。推荐田间诊断指标包括土壤pH(年降幅≥0.1-0.2预警)、有效磷含量、叶片N:P比(>16-20预警)、微生物功能群比例和N2O通量。管理策略应结合磷肥配施、有机改良剂施用和控释氮肥，并将放牧强度纳入整体调控体系。未来需通过长期多因子实验与模型-遥感融合，量化地下碳分配过程与微生物功能冗余性，实现草原生态系统的适应性管理。
