《Journal of Hydrology》：Algal ecological dynamics tracking model for studying hydrodynamic impacts on algae transport and accumulation in a shallow lake
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藻华形成与水动力过程的耦合机制研究中，创新性提出藻区标记方程并耦合生态动力学模型，通过模拟揭示Chaohu湖西区藻量时空分布规律，发现水动力运输贡献率达70.2%，其中53.9%为本地滞留藻量，16.3%来自外部输入，显著高于生长死亡沉降等生化过程（29.8%）。该模型为浅水湖泊藻华治理提供新方法。
杜飞|刘晓波|王世彦|刘畅|黄爱萍|王伟杰|李斌东|高睿|田欣|韩振|范浩|吴斌
中国水利水电研究院水循环与水安全国家重点实验室，北京，中国
摘要
大型浅水湖泊中的藻类暴发与湖泊流场密切相关，然而现有的数值模型仍无法准确量化水动力传输过程对总藻类生物量的贡献。本研究通过在不同湖泊区域标记藻类，开发了一个藻类分区标记方程，并将该方程耦合到藻类生态动态模型中，以量化由生长、死亡、沉积和水动力传输过程产生的藻类生物量，进一步分析了水动力过程对藻类生物量的贡献。该模型模拟了巢湖西部湖泊区域的藻类生物量组成。模拟结果显示，在9月份的16天传输过程中，53.9%的生物量在本地保留，而16.3%的生物量来自湖泊中部和东部区域。在水动力作用下，本地保留和外部输入的联合贡献占生物量的70.2%，超过了本地藻类生长、死亡和沉积的贡献（29.8%）。本研究提供了一个新的数学模型，用于定量分析水动力过程对藻类传输和聚集的影响，强调了增强湖泊区域间水交换在控制藻类暴发中的关键作用，并为大型浅水湖泊的藻类暴发管理提供了技术支持。
引言
近年来，全球浮游植物的繁殖显著增加（Dai等人，2023年），全球约有8.8%的湖泊发生了藻类暴发（Hou等人，2022年），且湖泊暴发的频率也在上升（Ho等人，2019年）。长期受到藻类暴发影响的浅水湖泊包括美国的伊利湖（Palagama等人，2020年）、加拿大的温尼伯湖（Wassenaar和Rao，2012年）、荷兰的尼乌韦米尔湖（J?hnk等人，2008年）、中国的太湖（Qin等人，2010年）以及中国的巢湖（Wei等人，2022年）。这些湖泊中的藻类产生的有害次级代谢物对人类健康构成威胁，导致供水危机和重大经济损失（Carmichael和Boyer，2016年；Huang等人，2020年）。
藻类暴发的表现是藻类细胞的集体移动，其形成过程受到藻类细胞的垂直浮力和水平运动以及表面风、水动力过程和岸线的影响（Zhu Wei等人，2021年；Song，2023年；Xue等人，2023年）。对中国太湖的研究表明，影响藻类暴发的临界风速为2-4米/秒（Zhang等人，2021年；Ding等人，2022年）。当风速低于这一阈值时，藻类会随着湖面水流被传输和积累，从而促进暴发的形成。相反，较强的风会垂直混合并分散水柱中的藻类，导致表面暴发消失（Yongchun和Qiming，1997年；Bai等人，2005年）。对美国伊利湖的研究表明，当温度低于18摄氏度且风应力小于0.04帕斯卡时，条件有利于藻类暴发的形成（Wynne等人，2013年）。然而，对美国奥基乔比湖的研究表明，藻类生物量和水动力场对风速及其时间变化非常敏感。由于湖底地形的空间异质性，高风速并不总是能减少藻类生物量；在飓风事件期间，湖泊某些部分的藻类生物量会增加，而其他部分则会减少（Shin等人，2023年）。
在藻类暴发频繁发生的地区，藻类生物量的分布受到两个过程的影响。一个是藻类局部生长和死亡 的生化过程（Bidle，2016年）。另一个是来自外部水体的藻类输入和局部输出的物理过程，这受到水动力条件的影响（Ho等人，2019年；L?ptien和Dietze，2022年；Tewari等人，2022年）。对奥基乔比湖的研究表明，来自Fisheating Creek Bay和Taylor Creek的藻类可以通过风驱动的环流传播到湖泊的其他区域，风驱动水流（物理过程）对藻类生物量分布的影响大于外部营养输入（生化过程）的影响（Dang等人，2023年；Shin等人，2023年）。长期以来，人们认识到水动力过程是影响藻类传输和藻类暴发形成的关键因素（Song，2023年）。尽管湖泊流场的时空分布复杂，许多湖泊管理机构仍试图通过水动力调节措施来控制藻类传输的方向，以管理藻类暴发（Dai等人，2020年；Tang等人，2021年；Julian等人，2025年）。
藻类数学模型用于增加我们对流场对藻类传输影响的理解（Li等人，2014年）。早期的藻类暴发传输模型采用了拉格朗日粒子方法，假设藻类仅受表面流场的影响来模拟藻类的水平传输（Wynne等人，2011年；2013年）。随后，引入了藻类的垂直分布模型来模拟藻类的三维传输过程（Rowe等人，2016年）。例如，Dai等人（2022年）使用拉格朗日粒子模型发现，在16天后，深圳湾Tolo港的约36%的藻类漂移到了Mirs Bay。同时，一些研究将卫星遥感与水动力模型结合，模拟藻类暴发的传输（Wynne等人，2011年；Soontiens等人，2019年；Li等人，2022年；Zhi等人，2024年）。此外，藻类生态动态模型考虑了水体中藻类的呼吸、光合作用和营养限制等因素（Franks，1997年）；它描述了藻类的生长、死亡和沉积过程，目前广泛用于藻类生物量的数值模拟（Wu和Xu，2011年；Chen等人，2019年；Feng等人，2021年）。还有一些研究将水生生物捕食藻类的过程纳入藻类生态动态模型（J?rgensen和de Bernardi，1998年；Mieleitner和Reichert，2008年；Janssen等人，2019年）。
总体而言，虽然基于水动力模型的粒子跟踪模型追踪了藻类传输到下风区域的路径，但它无法量化该区域藻类生长、死亡和沉积的过程（Dai等人，2022年）。另一方面，结合水动力模型的卫星遥感只能获取表面藻类分布，这往往导致藻类生物量的低估，尤其是在水柱中由于风引起的垂直汇聚时（Binding等人，2013年）。此外，与简单的藻类生态模型相比，包含食物链过程的藻类生态动态模型需要更多的数据输入和参数校准，缺乏现场监测数据仍然是其应用的主要挑战（J?rgensen，2010年）。因此，现有的数值模型无法准确模拟藻类生物量以及水动力传输过程对频繁发生藻类暴发区域的总生物量的贡献，使得准确预测藻类暴发的发生变得具有挑战性。
为了定量分析大型浅水湖泊频繁暴发区域的藻类来源，并考虑现有藻类模型的优点和局限性，我们建立了一个藻类生态动态跟踪模型。该模型将藻类生态动态模型与藻类分区标记模型相结合，并基于水动力水质模型。通过生态动态模块计算了藻类生长、死亡和沉积过程的生物量，并使用分区标记模块对不同水域的藻类进行了标记。在这方面，实现了全程路径跟踪，并对不同水域的藻类进行了完整的生命周期统计分析，从而为湖泊藻类暴发的管理提供了新的数据和方法论支持。
研究区域和数据收集
巢湖是中国五大淡水湖之一。流入该湖的主要支流有南淝河、石武里河、派河、杭埠河、白石田河、赵河、泽高河和双桥河，它们从南、北和西方向汇入巢湖（图1）。水流通过东部的巢湖大坝流出后，通过豫西河流入长江（图1）。巢湖面积大且水浅，深度为
巢湖模型结果
由于2022年1月至3月巢湖水深存在显著差异，测量的水层数量在6到9层之间波动，每层的深度为0.4米。然而，水动力模型被划分为5个水层，每个层的模拟深度范围为0.4米至0.6米。为了使观测到的流场数据与模拟流场数据相匹配，本研究使用了顶部两层的测量流场数据来验证模拟结果
藻类生态动态跟踪模型与粒子跟踪模型模拟结果的比较
为了便于与藻类生态动态跟踪模型的结果进行比较分析，本研究还使用拉格朗日粒子跟踪模型模拟了巢湖中藻类的物理传输过程。模拟方法和结果见补充材料（文本S1）。
粒子跟踪模型仅考虑了在流场作用下的藻类物理传输。如图10(a)所示，西部水域的藻类比例最大
总结与结论
本研究采用了混合欧拉-拉格朗日策略：欧拉生态动力学方程描述了局部生长、死亡和沉积过程，而拉格朗日标记（即藻类分区标记）方程则跟踪跨区域传输。这种架构明确区分了物理传输和生理过程的贡献，避免了归因混淆。我们将中国巢湖划分为三个部分（西部湖泊、中部湖泊和东部湖泊），并应用了藻类
未引用的参考文献
Chen等人，2016年；Dodd斯和Smith，2016年；McDowell等人，2020年；Zhou等人，2022年。
CRediT作者贡献声明
杜飞：撰写 – 审稿与编辑，撰写 – 原稿，软件开发，形式分析，数据管理，概念构思。刘晓波：撰写 – 审稿与编辑，监督，项目管理，资金获取，概念构思。王世彦：资源获取，方法论研究，资金获取。刘畅：验证，方法论研究。黄爱萍：验证，项目管理，方法论研究。王伟杰：撰写 – 审稿与编辑，方法论研究。李斌东：验证，软件开发。高睿：
资助
本工作得到了国家自然科学基金（项目编号U2340224）、国家重点研发计划（项目编号2022YFC3201804和2023YFC3209001）以及中国三峡建设管理有限责任公司科研项目（项目编号JG/18011B）的支持。
利益冲突声明
作者声明他们没有已知的可能会影响本文所述工作的财务利益或个人关系。
