全基因组关联分析与群体分化指数整合策略揭示玉米开花期关键调控基因

《The Plant Genome》：Integrated GWAS and Fst analysis identify flowering-time regulatory genes in maize

本文通过整合全基因组关联分析（GWAS）和群体分化指数（Fst）分析，系统鉴定了玉米开花期调控的关键基因。研究利用368份玉米种质在6个环境下的开花相关性状（DTT、DTP、DTS）表型数据，结合359,809个高质量单核苷酸多态性（SNP）标记，鉴定出261个显著关联位点（LOD>5.5），其中23个为多环境稳定位点。通过亚群间遗传分化分析（Sub3 vs Sub7），进一步筛选出41个候选基因，包括组蛋白编码基因Zm00001d006213和Zm00001d027394等。表达分析和功能富集显示这些基因显著参与昼夜节律等通路，为玉米开花期遗传网络解析和分子育种提供了重要基因资源。

　　

研究背景与意义

玉米作为全球重要作物，其开花期是决定品种适应性和产量的关键数量性状。黄淮海夏玉米区作为中国主要玉米产区，生育期内常遭遇高温、干旱等逆境胁迫，选育适宜开花期品种对保障粮食安全至关重要。尽管前人通过连锁分析和关联分析定位了大量开花期相关QTL，但仅有ZmCCT、ZCN8等少数基因被功能验证，且开花期调控网络复杂，亟需深度挖掘新遗传位点。

材料与方法设计

研究选用368份黄淮海主推玉米品种，在6个生态点（YY、ZZ、SP、SJZ、HB、FY）开展多环境试验，系统调查散粉期（DTP）、吐丝期（DTS）和抽雄期（DTT）表型。利用Maize48K芯片进行基因分型，经质控获得359,809个高质量SNP。采用FarmCPU模型进行GWAS分析（LOD阈值5.5），结合群体分化指数（Fst）分析Sub3与Sub7亚群间遗传分化，以LD衰减距离（150kb）确定候选基因区间（±100kb），并通过ZEAMAP数据库进行表达模式和功能富集分析。

表型变异与遗传力解析

多环境表型数据显示，DTT、DTP、DTS在不同地点存在显著变异，平均值范围分别为49.45-52.72天、52.68-55.06天、51.98-56.10天。广义遗传力分析表明开花期性状受强遗传控制（H²为0.74-0.83）。亚群比较发现Sub7开花期显著晚于Sub3（DTT：51.78天 vs 50.32天），为后续遗传分化分析提供基础。

遗传位点挖掘与验证

GWAS共检测到261个显著SNP（DTT-78个、DTP-91个、DTS-92个），其中23个为多环境稳定位点。Fst分析识别出31,908个强分化基因组片段（Fst>0.25）。通过整合分析，发现7个SNP（如rs_1_4417590、rs_2_201994230）所在区间与分化区间重叠，最终筛选出41个候选基因。

关键候选基因功能特征

候选基因中包含多个转录因子（如bHLH182、TCPTF9、NAC78）和组蛋白编码基因（Zm00001d006213/H2A、Zm00001d027394/H4）。表达分析显示36个基因在花器官中表达量高于开花关键基因ZmCCT，其中组蛋白基因表达最显著。KEGG富集到昼夜节律等通路，GO分析显示基因显著富集于蛋白激酶活性、异构酶活性等分子功能。

育种应用与展望

研究首次整合多环境GWAS与亚群分化分析，发现组蛋白修饰可能参与玉米开花期调控，拓展了表观遗传在作物适应性中的认知。候选基因ZmNAC78此前被证实调控籽粒铁含量，而铁信号通路与开花时间存在关联，提示基因多效性。这些基因为分子标记开发和开花期精准育种提供新靶点，尤其对黄淮海区品种适应性改良具有实践价值。