在阿根廷西北部晚新近纪地层中发现的意外“最后一餐”：厚齿鼠亚科（Pachyrukhinae，属于Notoungulata目、哺乳动物纲）的遗骸

《Palaeogeography, Palaeoclimatology, Palaeoecology》：Pass on the grass? The unexpected “last supper” of hypselodont Pachyrukhinae (Notoungulata, Mammalia) from the late Neogene of northwestern Argentina

牙齿微磨损分析结合机器学习模型挑战了南美后 ungulates 的传统饮食假设，发现晚新生代西北阿根廷的 Tremacyllus incipiens 主要为水果种子消费者而非草食者，揭示生态特殊化与景观异质性。

　　

马蒂亚斯·阿尔贝托·阿梅拉（Matías Alberto Armella）| 达林·安德鲁·克罗夫特（Darin Andrew Croft）

阿根廷图库曼国立大学（Universidad Nacional de Tucumán）自然科学学院与地质与矿物学研究所（Facultad de Ciencias Naturales e IML），地址：Miguel Lillo 205，4000，圣米格尔-德图库曼（San Miguel de Tucumán），图库曼省（Tucumán）

摘要

高齿型（hypsodonty）及后来的高齿型进化（即开放根系/持续生长的牙齿）传统上被认为与南美原产有蹄类动物（notoungulates）及其他许多哺乳动物食草谱系的放牧习性有关。然而，最新研究对此观点提出了挑战，质疑高齿型与饮食之间的简单关联。我们以厚齿类动物（pachyrukhines）为研究对象——这类动物体型较小，类似啮齿类，具有松鼠型颅骨结构和高齿型牙齿特征——通过低倍率牙齿微磨损分析来重建它们的饮食习性。我们参考了140种现存哺乳动物的数据，这些动物分布于六大不同的饮食类别，构建了一个综合统计框架，结合了探索性分析、多元统计方法以及三种机器学习算法：线性判别分析（Linear Discriminant Analysis, LDA）、支持向量机（Support Vector Machines, SVM）和随机森林（Random Forest, RF）。其中LDA模型的表现最佳，总体准确率达到70%，一致性系数κ为0.62。我们将该模型应用于来自阿根廷西北部晚中新世至上新世的和化石标本。与传统预期相反，77%的标本被归类为果实种子消费者，其预测概率超过95%；其余个体则被归类为灌木食者、草叶食者或放牧者（这些分类的预测概率较低）。标本则被归为果实种子消费者或放牧者。我们的研究结果表明，厚齿类动物主要是果实种子消费者而非放牧者，这一发现挑战了长期以来的饮食分类观点。饮食多样性可能反映了新近纪景观的空间和时间异质性，以及可能的季节性资源分配。

引言

重建已灭绝物种的饮食习惯对于理解其古生态学及其所栖息的环境至关重要（Ungar等人，2008；Green和Croft，2018）。牙齿微磨损分析是一种非常有效的工具，可用于表征古动物群的饮食特征，从而推断过去的古环境条件（Lucas等人，2013；Hoffman等人，2015；Spradley等人，2016）。该方法基于这样一个原理：咀嚼不同机械性质的食物会在牙齿珐琅质表面留下独特的微观痕迹，如凹坑和划痕（Teaford和Oyen，1989；Solounias和Semplébon，2002；Ungar等人，2003；Green和Croft，2018）。这些特征反映了动物死亡前最后几天或几周内的饮食情况，这种现象被称为“最后一餐效应”（Grine，1986；Baines等人，2014；Hoffman等人，2015；Winkler等人，2020）。

在食草哺乳动物中，食物的性质（Erickson，2014；Rabenold和Pearson，2014；Xia等人，2015）以及其他摄入物质（如外部灰尘颗粒；Lucas等人，2013；Hoffman等人，2015；Spradley等人，2016）会影响微磨损特征。研究发现微磨损模式与饮食之间存在直接关联（Grine，1986；Green和Croft，2018）。例如，有蹄类动物（主要是反刍动物）中划痕数量较多通常表明其以耐嚼食物（如草）为食（放牧），而凹坑数量较多则表明它们食用脆软物质（如叶子、果实和种子）（例如，Solounias和Semplébon，2002；Merceron等人，2005；Nelson等人，2005；Townsend和Croft，2008）。除了特征数量外，还引入了质量变量（如划痕质地、交叉划痕的存在、大凹坑和沟槽）来进一步细分基本饮食类别（Ungar等人，2003；Scott等人，2005；DeSantis等人，2013）。例如，在灵长类动物中，大量凹坑和粗划痕通常表明它们以硬物体为食（如坚果或根茎），而少量凹坑和细划痕则表明其饮食以叶子和软果为主（Ramdarshan等人，2011；Scott等人，2012）。这种方法对于评估已灭绝食草动物的饮食特别有价值，尤其是在仅依赖牙齿形态学特征（如高齿型）进行分类时可能存在歧义（Billet等人，2009；Calandra和Merceron，2016）。

厚齿类动物（Pachyrukhinae，属于Hegetotheriidae科）是一类小型食草哺乳动物，分布于南美洲南部，生存年代从晚渐新世（Cerde?o和Reguero，2015）延续至晚更新世/早更新世（Cerde?o和Bond，1998；Armella等人，2022）。它们属于Notoungulata目，这是一个几乎仅存在于南美洲的多样化已灭绝谱系，在新生代占据了多种陆地食草生态位（Croft等人，2020）。厚齿类动物的颅齿适应性显著类似于啮齿类和兔形目动物，包括松鼠型咬肌结构、简化的高齿型颊齿、较大的齿间隙以及大型持续生长的门齿（Ercoli等人，2019）。

高齿型及后来的高齿型进化独立出现在多个南美有蹄类谱系中，传统上被认为是对放牧行为的适应，暗示了南美洲草原的早期扩张（Simpson，1980；MacFadden，1990、1997、2000、2006；Pascual和Ortiz-Jaureguizar，1990；MacFadden等人，1994；Flynn和Wyss，1998；Jacobs等人，1999；Kohn等人，2004；Ortiz-Jaureguizar和Cladera，2006）。后续研究对此解释提出质疑，认为南美哺乳动物（尤其是有蹄类动物）早期演化出高齿型可能与更森林化的栖息环境有关，例如摄入附着在食物上的外部颗粒（灰尘、火山灰）或挖掘行为（Billet等人，2009；Palazzesi和Barreda，2012；Str?mberg等人，2013；Madden，2015）。过去十年发表的多项研究表明，高齿型有蹄类动物很可能在相对开阔的栖息地中演化，无论草是否是主要草本植被（Dunn等人，2015；Kohn等人，2015；Su和Croft，2018；Catena和Croft，2020）。

以往对有蹄类动物的微磨损分析较少，且结果不一（Townsend和Croft，2008；Billet等人，2009；Croft等人，2024）。对圣克鲁斯组（Santa Cruz Formation，早中新世）有蹄类动物的研究显示，如和等 toxodontids 以及 interatheriid 的主要是灌木食者，这与基于其高齿型牙齿的推断相反（Townsend和Croft，2008）。Billet等人（2009）分析了玻利维亚Salla地区晚渐新世几种高齿型有蹄类动物的微磨损特征，发现其微磨损模式以细划痕为主，类似于现代放牧动物的特征。但他们将其解释为处理耐嚼植物时下颌的次水平运动，而非以草为食。这些研究均未包含厚齿类动物。最近关于该类群饮食古生态学的研究由Ercoli等人（2021）进行，他们发现和（地质上最年轻的厚齿类动物）的咀嚼器官形态功能表明它们以坚硬脆性物体（如果实、种子或块茎）为食，这种咀嚼方式更侧重于压碎而非剪切。

和在阿根廷新近纪沉积物中极为常见，但分布不同：主要分布在潘佩安地区（Pampean region），而则主要分布在阿根廷西北部（Zetti，1972；Cerde?o和Bond，1998；Sostillo等人，2017；Armella等人，2022）。先前的研究基于颊齿（前臼齿和臼齿）的形态和排列提出了物种间的形态梯度，这可能反映了其生态位的划分（Armella等人，2022）。

鉴于和在阿根廷西北部化石组合中的主导地位，对其牙齿微磨损分析为重建这些小型有蹄类的饮食习惯提供了关键机会——这也是本研究的主要目标。为此，我们采取了以下方法：（1）应用标准化的低倍率微磨损分析（LMM）协议，并结合半自动化工具以减少观察者误差；（2）构建一个综合统计框架，整合探索性分析、多元统计方法和机器学习算法，以实现最高准确度的饮食分类；（3）使用表现最佳的分类模型预测化石标本的饮食，从而加深对厚齿类动物及新近纪阿根廷西北部生态群落的了解。

部分内容摘录

化石与现代标本

在晚新近纪厚齿类动物中，属包含两个物种，而属至少包含四个物种，每个物种都有多个标本（不包括基于单一标本的疑似物种；Cerde?o和Bond，1998；Ercoli等人，2018；Armella等人，2022）。在我们的样本中，由代表，该物种为阿根廷西北部的特有物种（Armella等人，2022；图1）。这些标本主要采集自……

结果

微磨损变量的描述性统计信息（如平均值和标准差）见表S1。箱线图展示了各变量的分布情况（图2）。总体而言，与特定微磨损特征（凹坑或划痕数量）相关的变量在不同饮食组间的差异较大，而与尺寸相关的变量（如宽度和长度）差异较小。正态性和方差同质性检验的结果详见……

方法学考量与微磨损模式

微磨损变量之间的相关性表明，在饮食分析中选择变量时需考虑某些因素。相关变量之间的强相关性（如N_coarse_s与W_coarse_s和L_coarse_s）表明，计数变量往往能捕捉到与尺寸变量相似的饮食信息，这支持了微磨损研究中优先考虑特征计数的常见做法（Solounias和Semplébon，2002；Townsend等……

结论

我们对牙齿微磨损的全面分析结合了单变量和多元统计方法以及机器学习分类，提供了关于食草哺乳动物饮食差异的可靠见解。该方法框架的多方面应用不仅揭示了饮食重建的实用性，还指出了微磨损分析中的重要模式和局限性。尽管能够区分所有饮食类别，但仍然存在一定局限性……

作者贡献声明

马蒂亚斯·阿尔贝托·阿梅拉（Matías Alberto Armella）：负责写作——审稿与编辑、初稿撰写、数据可视化、资源整理、项目管理、方法学设计、研究实施、资金获取、数据分析以及概念构建。达林·安德鲁·克罗夫特（Darin Andrew Croft）：负责写作——审稿与编辑、初稿撰写、资源整理、项目管理、方法学设计、研究实施、资金获取、数据分析以及概念构建。

利益冲突声明

作者声明没有可能影响本研究的利益冲突。

致谢

本项目得到了阿根廷国家科学技术研究委员会（Consejo Nacional de Investigaciones Científicas y Técnicas, CONICET）、阿根廷国家科学技术促进局（Agencia Nacional de Promoción Científica y Tecnológica, ANPCyT，项目编号2020-1512）、古生物学协会（The Paleontological Society，Sepkoski Grants-PalSIRP 2021，授予M.A. Armella）、阿根廷卡塔马卡国立大学（Universidad Nacional de Catamarca，项目编号Q263）以及阿根廷图库曼国立大学（Universidad Nacional de Tucumán，项目编号PIUNT G/737）的支持。我们还要感谢P. Ortíz（PVL）、W. Simpson和A. Stroup（FMNH-P），以及A. Ferguson和B.