中国西南部云南中部的上新世湿润亚热带气候以及人为变暖对Nyssa属植物物种的灭绝威胁

《Review of Palaeobotany and Palynology》：Pliocene humid subtropical climate in Central Yunnan (SW China) and the anthropogenic warming-driven extinction threat to Nyssa species

植物物种灭绝机制及古气候适应性研究——以云南西 Dx新发现 Nyssa sibirica 为例，通过化石记录与生态位建模揭示该属在温暖湿润气候下的分布规律，发现尽管其起源于新生代温润环境，但适应能力有限，当前升温1.5°C已导致部分物种分布锐减甚至濒危。

　　

Ping Lu|Jian-Wei Zhang|De-Liang Li|Xiao-Qing Liang

中国玉溪师范学院农学与生物科学学院，凤凰路134号，玉溪653100

摘要

持续的人为气候变暖是导致物种大规模灭绝的主要因素之一。为了研究起源于温暖湿润地质时期的植物类群在当前气候变暖条件下的灭绝机制，本研究利用在中国西南部发现的Nyssa sibirica P. I. Dorof. ex Zhilin的内果皮（果核）化石，结合该属的化石记录和当前分布数据，通过生态位建模系统地重建了Nyssa属的历史分布模式及其未来的潜在分布区域。研究表明，Nyssa sibirica（与北美特有的N. sylvatica和N. biflora物种有密切关系）在云南中部的存在表明，该地区在更新世时期曾具有湿润的亚热带气候。植物地理学证据进一步表明，Nyssa属物种（包括N. sibirica）起源于数百万年前的温暖湿润环境。然而，由于它们对全球气候变冷的适应能力有限，其分布范围在新近纪逐渐向南收缩。此外，使用BioClim模型进行的模拟显示，即使在全球温度上升不超过工业化前水平1.5°C的情景下，现存Nyssa物种的分布范围也没有扩大，反而普遍显著减少，某些物种（如N. sinensis和N. talamanca）甚至面临灭绝的风险。因此，严格遵守《巴黎协定》中的温度控制目标对于保护这些古老的植物类群至关重要。

引言

全球气候变化是对当代生物群最重要的挑战之一，对陆地和海洋生态系统产生了深远影响（Alroy, 2008; Cavicchioli et al., 2019）。目前的灭绝速度远远超过了人类出现之前的水平（Johnson et al., 2017）。特别是由于人类活动的影响，气候变化导致了前所未有的动植物物种灭绝数量，并极大地减少了生物多样性（Barnosky et al., 2011; Hutchins and Fu, 2017; Johnson et al., 2017）。例如，海洋变暖、酸化、富营养化和过度开发共同导致了珊瑚礁的衰退，可能导致生态系统被大型藻类主导（Hoegh-Guldberg et al., 2007; Hughes, 1994）。因此，一些学者将当前的生物多样性危机描述为潜在的第六次大灭绝事件（Barnosky et al., 2011; Cowie et al., 2025），这是继奥陶纪末期、泥盆纪晚期、三叠纪和白垩纪期间的五次大灭绝之后的又一次（Cascales-Mi?ana and Cleal, 2013; Foote, 2000; Niklas et al., 1983）。

综合研究表明，在显生宙的大部分时间里，全球气候一直保持温暖（Judd et al., 2024; Westerhold et al., 2020; Zachos et al., 2001; Zachos et al., 2008）。在过去五亿年中，地球上的生物多样性演化模式与全球气候变化密切相关（Mayhew et al., 2012）。被子植物的多样化、物种丰富度和地理分布范围的扩大是由白垩纪时期的气候变暖推动的（Carvalho et al., 2021; Chaboureau et al., 2014; de Boer et al., 2012; Judd et al., 2024; Ramírez-Barahona et al., 2020），并在始新世最温暖的气候条件下达到顶峰（Jaramillo et al., 2006）。尽管在渐新世晚期由于全球降温导致灭绝率增加，但现存的开花植物物种主要源自第二次多样化爆发，在新近纪期间，强烈的全球降温和干旱化促使物种在新出现的栖息地中快速多样化，尽管当时的全球气候仍比现在温暖（Dimitrov et al., 2023; Jaramillo et al., 2006; Westerhold et al., 2020; Zachos et al., 2001; Zachos et al., 2008）。因此，物种对过去气候条件的反应可以为它们对当前人为引起的全球变暖的反应提供有意义的预测（Pardi and Smith, 2012）。Nyssa Gronov. ex Linn.（Nyssaceae）是一个极好的研究案例，尤其是因为其内果皮化石保存完好，包含许多与现存物种密切相关的化石，为研究随时间变化的进化响应提供了坚实的基础。

Nyssa属的内果皮特征是种子萌发瓣仅限于胚珠的顶端部分（Eyde, 1963; Kubitzki, 2004; Noll, 2013）。基于形态学的分类学研究存在争议（Eyde, 1963; Kubitzki, 2004），但结合形态学和分子生物学研究后，该属被确认包含八个物种（Wang et al., 2012; Yang et al., 2020; Zhou et al., 2020）。该属的分布范围东部分布在亚洲，Nyssa javanica (Blume) Wangerin、N. sinensis Oliv. 和 N. yunnanensis W. Q. Yin ex H. N. Qin & Phengklai 分布在东亚；N. sylvatica Marshall、N. biflora Bartram ex Marshall、N. ogeche Bartram ex Marshall 和 N. aquatica L. 分布在北美东部；N. talamanca Hammel & N. Zamora 分布在中美洲（Eyde, 1966; Fang et al., 1983; Wang et al., 2012; Wen and Stuessy, 1993; Yang et al., 2020; Zhou et al., 2020）。在这些物种中，N. javanica、N. yunnanensis 和 N. talamanca 更适应潮湿的热带气候，而其他物种则适应温带气候（Eyde, 1966; Fang et al., 1983; Wang et al., 2012; Wen and Stuessy, 1993; Yang et al., 2020; Zhou et al., 2020）。

在新生代期间，Nyssa分布在欧洲、亚洲和北美（Eyde, 1997; Xu et al., 2022）。虽然发现了许多木材和叶片化石，但由于至少有九个双子叶植物科的木材具有相似的解剖结构，且一些化石材料由于叶脉、锯齿和/或角质层的丢失而无法确定是否属于Nyssa（Eyde, 1997），因此很难将其识别出来。然而，具有木质内果皮和萌发瓣特征的内果皮化石很容易从新生代地层中识别为Nyssa（Eyde, 1997; Xu et al., 2022）。在这里，我们不仅描述了来自中国西南部的一些Nyssa木质内果皮遗骸，还基于形态学分析了内果皮化石物种与现存物种的亲缘关系。此外，我们重建了Nyssa的古地理分布，并将其与基于BioClim模型预测的未来分布进行了比较，以评估新生代气候变暖对其分布范围及其对当前人为引起的变暖反应的影响。

地质环境和年代

内果皮化石采集自中国西南部云南中部的玉溪盆地（图1a）。盆地基底由褶皱的元古代板岩、震旦纪白云岩、寒武纪页岩、泥盆纪砂岩和石炭纪石灰岩组成，这些岩层与上覆的新近纪地层之间存在明显的角度不整合。新近纪地层属于慈英组，由湖泊和沼泽相组成，其上不整合地覆盖着更新世沉积物（Zhu, 1997）（图1b）。

系统分类

科：Nyssaceae Jussieu ex Dumortier。

属: Nyssa Gronov. ex Linn.

种: Nyssa sibirica P. I. Dorof. ex Zhilin.

材料: XLT0002-01-10; XLT0231-01-17; XLT0232-01-22; XLT0233-01-18.

描述: 内果皮单室，椭圆形，基部和顶端圆润，两端偶尔呈尖状，长度为6.49±0.89毫米，宽度为3.73±0.38毫米（图2，图3a；表1）。外表面有大约5-8条圆形或偶尔呈三角形的纵向脊。

更新世时期云南中部的湿润亚热带气候

云南位于青藏高原的东南边缘，受季风系统的影响，具有明显的垂直气候带、多样的气候类型以及明显的干湿季节（Wu et al., 1987）。在新近纪期间，该地区的气候变化受到全球降温和构造抬升的影响，导致一些裸子植物（如Cedrus angusta和Sequoia maguanensis）和被子植物（如Cedrelospermum asiaticum和Ulmus）的分布发生变化。

结论

保存在沉积物中的化石为了解各个地质时期单个物种、种群、群落、生物群、生态系统和地球系统的进化和生态历史提供了宝贵的信息（Louys, 2012）。从玉溪盆地的更新世沉积物中采集的材料被鉴定为Nyssa sibirica，通过聚类分析发现它与北美物种N. sylvatica和N. biflora具有密切的亲缘关系。

利益冲突声明

作者声明他们没有已知的可能会影响本文研究的财务利益或个人关系。

致谢

作者感谢两位匿名审稿人的宝贵意见。我们还要感谢国家自然科学基金（编号：32160056、31760057、31860049）以及中国科学院西双版纳热带植物园热带森林生态重点实验室（资助编号：09KF001B04）的支持。