随着全球气候变暖，干旱变得越来越频繁和严重（Dai, 2013）。在干旱条件下，植物通常通过关闭气孔来限制水分流失，这反过来又减少了光合作用和蒸腾作用（Farquhar和Sharkey, 1982; Grossiord等人, 2020; Hsiao, 1973）。当干旱过后环境中的水分再次充足时，气孔会重新打开以增加二氧化碳的吸收并提高光合作用效率。植物在应对干旱时通常表现出一定的抗性和恢复力（Li等人, 2020）。一旦水分胁迫超过关键生理阈值，例如导致50-88%木质部导率丧失的水势（P50/P88），由于水力故障或碳饥饿，树木死亡的可能性会增加（Choat等人, 2018; McDowell等人, 2008）。干旱限制了植物生长，并对生态系统稳定性和碳封存产生负面影响（van der Molen等人, 2011）。因此，了解植物对干旱的响应至关重要。
与植物生理过程密切相关的指标在干旱和非干旱条件下会表现出显著差异。在众多与植被水分相关的指标中，叶片水势是一个重要的、直接监测植被干旱的变量（Gu等人, 2015; Maréchaux等人, 2015）。它被定义为叶片中水的势能相对于大气压力和温度下的纯水（Kramer和Boyer, 1995）。这个变量反映了植物内的水分状态和胁迫水平，通常比土壤水势表现出更大的日变化（Chavarria和dos Santos, 2012; Klepper, 1968）。水势梯度驱动植物中的水分传输，并调节气孔导度，从而影响蒸腾作用和光合作用（Damour等人, 2010; De Swaef等人, 2022）。叶片水势的观测主要依赖于使用压力室进行现场采样（Boyer, 1967）。这种方法往往具有破坏性，无法实现连续性，并且仅限于可接触的植物叶片。长期和大规模监测叶片水势对于增强我们对不同尺度上植物对水分胁迫响应的理解至关重要（Restrepo-Acevedo等人, 2024）。然而，由于当前的测量在时间和空间覆盖范围上受到限制，多尺度上的植被水分胁迫仍然了解不足（Novick等人, 2022）。
为了解决这一限制，陆地生物圈模型（TBMs）提供了一种有价值的补充方法。TBMs能够有效地模拟不同空间和时间尺度上的植被碳、热和水分状态，并可用于预测植被对极端气候的长期和大规模响应（Fisher等人, 2014; Prentice和Cowling, 2013）。这些模型考虑了干旱对植被功能的影响。在大多数TBMs中，干旱的影响是通过经验性的土壤水分胁迫（SMS）和大气胁迫标量来量化的（Best等人, 2011; De Kauwe等人, 2015; Niu等人, 2011; Xue等人, 1991）。SMS标量可以从土壤水势或土壤含水量中经验性地得出（Chen等人, 2019; Chen和Dudhia, 2001; Ju等人, 2006; Xue等人, 1991）。仅使用经验性的SMS标量不足以捕捉植物水力特性对蒸腾作用和光合作用的直接影响（Christoffersen等人, 2016），并且可能会导致模拟通量的偏差（Restrepo-Coupe等人, 2017; Trugman等人, 2018; Ukkola等人, 2016）。
通过土壤、植物和大气的传水路径称为土壤-植物-大气连续体（SPAC）。近年来，已经开发并验证了考虑SPAC的植物水力学模型（Bohrer等人, 2005; Kennedy等人, 2019; Ruffault等人, 2022; Xu等人, 2016）。其中一些模型是独立的，例如Sperry等人（1998）开发的模型、FETCH（Bohrer等人, 2005）和SurEau-Ecos v2.0（Ruffault等人, 2022）。其他模型将植物水力学集成到了陆地生物圈模型中，如CLM 5.0（Kennedy等人, 2019）、ORCHIDEE-CAN和P-hydro（Joshi等人, 2022）。这些集成模型旨在改进植物水分状态的模拟，考虑在水分胁迫下光合作用和水力功能的协调，并预测由干旱引起的森林死亡率和野火风险（Ruffault等人, 2022; Yao等人, 2022）。将植物水力学集成到TBMs中已被证明可以改善光合作用和蒸腾作用的模拟（Kennedy等人, 2019; Li等人, 2021; Wu等人, 2020a; Xie等人, 2023; Xu等人, 2016）。然而，仍然存在重要的限制。在机制层面，许多现有的植物水力学模块通常只考虑了控制植物水分传输的三个基本过程中的一个或两个：由土壤-叶片水势梯度驱动的水分供应、由潜在蒸腾作用施加的水分需求以及植物水分储存。它们之间的协调调节通常被忽略，这可能会在模拟植物水分状态时引入不确定性，并最终限制模型表示干旱响应的能力。在应用层面，尽管将植物水力学集成到TBMs中提高了模型性能（Eller等人, 2020; Kennedy等人, 2019; Wu等人, 2020a; Xie等人, 2023），但这些改进在不同时间尺度上的幅度和一致性尚未得到系统评估，这突显了在计算效率高且生物物理合理的TBM框架中进行进一步测试的必要性。
当前的TBMs在表示冠层尺度的碳、水和能量交换方面存在显著差异，导致模拟的生态系统通量存在相当大的不确定性（Fisher等人, 2014; Sitch等人, 2024）。两叶方案将植物冠层分为阳光照射部分和阴影部分，因此可以考虑冠层内的辐射和温度变化，这比大叶方案更有优势（Chen等人, 1999; Luo等人, 2018; Sprintsin等人, 2012; Wang和Leuning, 1998）。相比之下，大叶方案将整个冠层视为一个均匀的叶片，可能无法充分代表冠层中光照饱和和光照不饱和叶片的光合作用和蒸腾作用，从而导致模拟通量的偏差（Chen等人, 1999; Luo等人, 2018）。在过去几十年中，越来越多的TBMs采用了两叶方案。生物圈-大气交换过程模拟器（BEPS）是采用两叶方案的典型TBMs之一（Ju等人, 2006; Liu等人, 1997）。BEPS由遥感植被参数驱动，包括叶面积指数（LAI）、聚集指数和土地覆盖类型，计算效率高，适用于在大范围和全球范围内模拟相对精细空间分辨率下的陆地碳和水通量。在过去几十年中，BEPS在碳和水通量模拟方面表现良好，并且持续得到了发展（Ju等人, 2010b, 2006; Luo等人, 2018; Xing等人, 2023; Zhu等人, 2024a, 2024b）。
与许多TBMs一样，BEPS使用一个经验性的SMS标量来描述土壤水分不足对气孔导度和光合作用的影响（Ju等人, 2006），这可能限制了其在干旱条件下的性能。此外，BEPS缺乏模拟叶片水势的能力，限制了其在研究植物-土壤水分相互作用中的应用。为了解决这些限制，将一个全面的植物水力学模块集成到了BEPS中。该模块明确考虑了水分供应、需求和储存之间的协调，从而降低了水力故障下不现实预测的风险（Jansson和Karlberg, 2010）。尽管这个植物水力学模块最初包含在CoupModel中（Jansson和Karlberg, 2010），但由于数据稀缺，其模拟植物水分状态的能力，特别是叶片水势的能力尚未得到验证。此外，虽然之前的研究已经探讨了将植物水力学集成到TBMs中（Eller等人, 2020; Kennedy等人, 2019; Wu等人, 2020a; Xie等人, 2023），但在不同时间尺度上碳和水通量性能改进的幅度和一致性仍不清楚。
在这项研究中，使用2005-2019年间在美国密苏里州奥扎克地区一个易受干旱影响的温带落叶林中测量的数据，评估了将植物水力学模块集成到BEPS模型中的有效性。本研究的主要目标是：（1）开发BEPS-EcoHydro，即一个详细考虑植物水力学的改进版本；（2）评估BEPS-EcoHydro在模拟总初级生产力（GPP）和蒸散量（ET）方面的性能；（3）展示BEPS-EcoHydro在捕捉干旱对GPP和ET影响方面的能力。
