《Applied Soil Ecology》：Coastal wetland converted to uplands reduce the diversity of soil nitrogen-related functional communities
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湿地土地利用变化对氮循环功能基因群的影响研究。通过宏基因组学方法分析沿海湿地（CW）向滩涂（TF）、农田（AL）和休闲地（FL）转化的氮循环功能基因变化，发现AL和FL导致反硝化、硝化和有机氮代谢相关基因丰度及多样性显著下降，土壤电导率是主要驱动因素（解释变异79.1%和66.6%）。
作者：韩夏宇 | 刘子凯 | 阿克特尔·侯赛因博士 | 沈菊培
教育部湿润亚热带生态地理过程重点实验室，福建师范大学地理科学学院/碳中和未来技术学院，福州，350117，中国
摘要
土地利用变化对沿海湿地生态系统的功能产生显著影响；然而，其对氮（N）相关功能群落及相关生物地球化学过程的影响仍不清楚。在这项研究中，我们利用宏基因组学方法研究了沿海湿地（CW）转变为潮滩（TF）、农业用地（AL）和休耕地（FL）后，氮循环功能群落的丰度和多样性及其环境驱动因素。结果表明，与同化硝酸盐还原、反硝化和硝化作用相关的关键功能基因的丰度在湿地转变为农业用地或休耕地后显著下降。氮循环相关分类群的香农多样性指数也因土地利用变化而显著降低。在所有土地利用类型中，反硝化过程是主要的氮转化途径，占总氮循环潜力的50.9%至52.7%。结构方程模型进一步揭示，土壤电导率是影响氮相关功能基因丰度和多样性的主要环境因素，分别解释了功能基因和分类群变异的79.1%和66.6%。总体而言，这些发现表明土地利用变化显著改变了湿地生态系统中氮循环功能群落的组成和多样性，对湿地管理和生态恢复以维持土壤多功能性具有重要意义。
引言
沿海河口湿地是位于陆地和海洋环境交界处的动态生态系统，在维持生物多样性和调节养分循环方面发挥着关键作用（Dang等人，2019；Hu等人，2023）。尽管它们具有生态重要性，但自然湿地对全球变化和人为干扰非常敏感和脆弱（Liu等人，2025）。近几十年来，大规模的土地利用和土地覆盖变化（如转变为农田、牧场、水产养殖池塘和人工湿地）深刻改变了沿海湿地景观（Tan等人，2022）。这些变化导致自然湿地面积大幅减少，全球损失超过33%（Hu等人，2017）。土地利用变化对湿地功能的影响已有大量文献记载（Geng等人，2020），包括对生物地球化学循环（Ji等人，2020；Xia等人，2021）、温室气体排放（Tan等人，2020）和元素化学计量不平衡（Xu等人，2019；Liu等人，2022）的干扰。值得注意的是，最近的一项全球元分析表明，湿地土地利用变化显著降低了土壤中的碳（C）和氮（N）浓度及储存量（Tan等人，2022）。因此，提高我们对沿海湿地生态系统中土壤氮循环及其相关过程的理解对于评估氮生物地球化学动态和制定全球变化情景下的可持续管理策略至关重要。
微生物是土壤氮转化的主要驱动者，介导了诸如厌氧铵氧化（anammox）、同化硝酸盐还原、反硝化、异化硝酸盐还原、硝化、生物固氮以及有机氮降解和合成等关键过程（Kuypers等人，2018）。在湿地系统中，各个氮循环途径已得到充分研究（Tang等人，2020；Yousaf等人，2021）。例如，在红树林湿地中发现了反硝化厌氧甲烷氧化（DAMO）（Hu等人，2025）；在红树林湿地和黄河湿地中报道了厌氧铵氧化与铁（III）还原（Feammox）的耦合（Guan等人，2018；Guan等人，2023）；在潮间带湿地中观察到一氧化二氮排放增加（An等人，2021）。最新研究表明，土地利用变化在基因水平上强烈影响微生物氮循环。Chen等人（2024）表明，湿地转变为稻田显著改变了与反硝化相关的基因，而Ding等人（2022）报告称，自然湿地转变为耕地和林地后，固氮和硝化微生物群落发生了显著变化。尽管取得了这些进展，但相对较少的研究探讨了土地利用变化如何影响湿地生态系统中多种氮循环过程的整合（Ding等人，2022；Chen等人，2024）。土壤氮循环是一个同时且相互关联的动态系统，其中功能基因家族的丰度和组成提供了微生物群落与生态系统水平氮转化之间的关键机制联系。因此，整合所有氮循环途径的遗传学视角对于全面评估沿海湿地中土地利用变化对氮循环过程的综合影响至关重要。
探索不同土地利用变化对湿地中综合土壤氮循环途径的影响，为理解环境条件如何塑造介导土壤氮循环的土壤微生物群落提供了全面框架。许多研究考察了湿地转变为其他土地利用类型对土壤物理化学和生物地球化学性质的影响（Gao等人，2014；Sui等人，2019；Liu等人，2025）。这些研究表明，湿地转变为其他土地利用类型后，细菌群落结构的变化与关键土壤变量的变化密切相关，包括土壤含水量（SWC）、总有机碳（TOC）和总氮（TN），尤其是当湿地转变为废弃湿地、菜田、池塘沉积物或稻田时（Huang等人，2019）。我们之前的研究进一步表明，土壤电导率（EC）是影响湿地转变为其他土地利用类型时微生物功能基因组成的最重要环境因素，而功能基因丰富度与土壤生态系统的多功能性密切相关（Liu等人，2025）。总体而言，这些发现强调了环境驱动因素在湿地转变为其他土地利用类型时塑造土壤微生物群落结构和多样性方面的关键作用，从而影响氮相关过程。然而，其他研究表明，环境条件对氮循环微生物群落的影响复杂且在不同土地利用类型间存在显著差异（Ding等人，2022）。因此，湿地转变为其他土地利用类型通过特定环境途径改变氮循环微生物群的机制尚未得到充分解析，限制了我们对湿地转变为其他土地利用类型相关土壤生物地球化学过程的理解。
宏基因组分析提供了一种强大且高分辨率的方法，用于全面表征微生物群落的组成、结构和功能潜力（Jansson和Hofmockel，2018）。这种方法已被广泛用于评估土壤微生物群落、功能基因特性及其对土地利用变化的响应（Casta?eda和Barbosa，2017；Zhong等人，2018）。在本研究中，我们采用宏基因组学方法研究了湿地土地利用变化如何改变参与土壤氮循环的微生物群落和功能基因的多样性和组成。鉴于土地利用变化是陆地生态系统生物多样性丧失的主要催化剂（Newbold等人，2015；Newbold等人，2016），我们假设湿地转变为其他土地利用类型将导致氮循环微生物群落的多样性和功能潜力显著下降。具体来说，我们预计与硝化、反硝化、同化和异化硝酸盐还原以及有机氮降解和合成相关的基因会因土壤环境条件的改变而减少。通过整合微生物群落结构、功能基因谱型和环境驱动因素，本研究旨在提供关于沿海湿地转变为其他土地利用类型对土壤氮循环影响的机制见解，并为缓解湿地退化和维持生态系统功能及稳定性提供策略。
研究地点和土壤采样
本研究在中国东南部闽江河口的山于潭湿地进行（26°1′–26°3′N，119°36′–119°38′E）（图S1），如Liu等人（2025）先前所述。该地区具有典型的亚热带季风气候，气候温暖湿润。年平均气温为19.3°C，年降水量约为1350毫米，降雨主要集中在3月至9月。Phragmites australis是该地区的主要植物
氮相关功能基因相对丰度的变化
我们研究了沿海湿地转变为其他土地利用类型过程中参与氮循环的功能基因相对丰度的变化（图1-A）。在所有途径中，反硝化是主要的氮转化过程，占总氮循环功能基因的50.88–52.68%，其次是有机氮降解和合成途径（27.90–28.53%）。湿地转变为农业用地和休耕地后，相关功能基因的相对丰度显著增加
不同土地利用类型中参与氮循环的功能基因的变化
土地利用变化已被广泛认为是湿地退化的主要驱动因素，降低了这些生态系统的氮汇能力，使全球氮循环超出生态安全阈值，从而加剧了气候变化和生态系统不稳定（Tan等人，2020；Tan等人，2022；Richardson等人，2023）。在本研究中，我们证明了土地利用变化深刻重塑了与土壤氮循环相关的功能基因库
结论
利用宏基因组学方法，本研究表明土地利用变化在重塑湿地生态系统中氮循环功能基因及相关微生物群落方面起着关键作用。湿地（即CW）转变为高地系统（即AL和FL）后，参与关键氮循环途径的功能基因的丰度显著减少，特别是反硝化、硝化和有机氮降解和合成相关基因。同时，土地利用变化
CRediT作者贡献声明
韩夏宇：撰写——初稿、可视化、研究、数据分析。刘子凯：研究、数据分析。阿克特尔·侯赛因博士：撰写——审稿与编辑。沈菊培：监督、资源获取、资金申请。
利益冲突声明
作者声明他们没有已知的可能影响本文工作的财务利益或个人关系。
致谢
本研究得到了国家自然科学基金（32171642，41930756）和广东省科学技术协会青年科技人才支持计划（SKXRC2025548）的财政支持。
