《Applied Soil Ecology》：Return of soil function: texture and thermal load drive post-fire microbial reactivation
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土壤微生物对火灾的响应机制及土壤质地影响研究。通过模拟300-900℃加热及热负荷分析，发现黏土土壤因高孔隙度和有机质保留能力，显著降低微生物死亡率（>70%恢复率）和氧化应激（H2O2峰值3.5μmol/g），酶活性保留率（β-葡糖苷酶90% vs 粉丝质土壤<10%）。沙质土壤因快速热传导导致有机质损失（<2%）和微生物生物量锐减（<10%）。热负荷（336-1368 kJ）与土壤孔隙度呈负相关，验证了质地对火效应的调节作用。
卡罗莱纳·梅里诺（Carolina Merino）|伊格纳西奥·霍弗雷（Ignacio Jofré）|斯文雅·斯托克（Svenja Stock）|弗朗西斯科·纳赫拉（Francisco Nájera）|弗朗西斯科·马图斯（Francisco Matus）|雅科夫·库扎亚科夫（Yakov Kuzyakov）|费利佩·阿布尔托（Felipe Aburto）|何塞·多尔纳（José D?rner）|拉斐尔·鲁比拉尔（Rafael Rubilar）|米凯拉·A·迪波尔德（Michaela A. Dippold）
智利特木科（Temuco）拉弗龙特拉大学（Universidad de La Frontera）化学科学与自然资源系地质微生物学实验室
摘要
了解土壤微生物对野火的响应对于气候适应和生态系统恢复至关重要。本研究涵盖了智利沿海山脉（Cordillera）的地带，从阿塔卡马沙漠（干旱地区）到温带森林，这是一个易发生火灾的气候梯度。我们假设土壤的质地和孔隙度决定了火灾后微生物重新激活和酶活性的恢复能力。本研究考察了在300°C、600°C或900°C下进行20分钟短时间加热对四种智利土壤（干旱型、半干旱型、地中海型和温带型）中的酶活性（β-葡萄糖苷酶、脲酶、过氧化物酶和磷酸酶）、微生物生物量以及活性氧的影响。炉内加热模拟了地表附近的火灾环境，并通过一维导热模型得到了温度-时间曲线和累积热负荷（度-小时）。结果表明，热负荷越大，土壤有机质（SOM）的损失越多，Vmax和生物量减少，H?O?浓度升高。加热后，土壤在无菌条件下冷却并培养48小时以分离剩余的酶活性和早期恢复情况。在900°C下，温带粘土土壤的有机质保留率（0.68%）高于干旱沙质土壤（0.02%）。在300°C至600°C的加热条件下，48小时内温带土壤的微生物生物量恢复到了约70%，而干旱土壤则低于10%。在900°C下，不同土壤的热负荷范围约为336至1368千焦。半干旱土壤中的过氧化氢浓度达到3.5微摩尔/克，表明氧化应激增加。在300°C下，过氧化物酶保持了约90%的催化效率，而在900°C加热后，干旱土壤中的β-葡萄糖苷酶活性降至10%以下。这些发现证实，较高的孔隙度和有机质含量可以缓冲热的影响，加速微生物的重新激活，并减轻氧化应激。在考虑了初始土壤中的碳（C）、氮（N）和pH值后，质地效应仍然存在，这强调了在低有机质含量的粗质地土壤中需要采取有针对性的干预措施。
引言
野火期间的土壤加热会强烈影响微生物群落和酶活性，从即时的干扰到生态系统过程的长期变化，主要体现在碳和养分循环方面（Certini等人，2011年）。高温会杀死大多数微生物细胞，但形成内孢子的耐热微生物可以在条件适宜时存活并重新出现（Fox等人，2022年）。因此，野火不仅会破坏土壤有机质（SOM）并使酶失活，还会创造一个火灾后的环境，在这种环境中微生物重新激活的时间对生态系统恢复至关重要（Brucker等人，2022年；Filimonenko等人，2024年；Surda等人，2023年）。
野火还会产生活性氧（ROS），并形成部分烧焦的有机残留物和氧化的有机化合物（VanderRoest等人，2024年）。升高的ROS浓度会损害膜和蛋白质，从而延长无菌条件下微生物早期重新激活所需的时间（Fujii等人，2022年）。尽管已经研究了土壤加热引起的短期生化变化，但内孢子萌发和酶恢复的时间框架在不同气候条件下仍不清楚（Liu等人，2019年）。最近的综述表明，土壤生物群的响应与燃烧的严重程度和停留时间有关，而火灾后的植物再生和土壤湿度有助于地中海型生态系统的早期恢复（Certini等人，2021年）。实地测量显示，燃烧期间地下土壤（约1-2厘米）通常比地表温度低得多，而地表附近的温度峰值可能很高但持续时间较短。为了将实验室实验结果与实际情况联系起来，我们使用一维导热模型（Odion和Davis，2000年）得到了温度-时间曲线和累积热负荷（度-小时）。鉴于这种异质性，热负荷（度-小时）为比较不同加热强度提供了实际的框架。
土壤中的酶对火温非常敏感。适度的加热可以释放底物并偶尔提高酶活性，但极端温度（≥300°C）会使蛋白质（如脲酶和过氧化物酶）变性，从而停止催化反应（Osorio等人，2023年；Zheng等人，2023年）。冷却后的重新湿润使存活的微生物和内孢子能够重新激活，这突显了燃烧土壤中早期和延迟酶反应之间的区别。理解这些模式对于预测火灾后的土壤生物恢复至关重要。实验证据表明，火灾后的植物再生通过根系沉积和养分吸收促进了土壤微生物功能的早期恢复（Garcia-Pausas等人，2022年）。
土壤的质地和孔隙度调节热流、水分保持能力和底物的可用性（Ding等人，2016年）。粘土丰富的土壤能保持水分，并为酶和内孢子提供保护，尤其是在适度加热（<80°C）条件下；而较粗的沙质土壤则迅速失去水分，使其更容易受到加热的影响（Rawls等人，2003年）。冷却速率也因土壤结构而异，影响受热损伤或休眠微生物的恢复（Fernández-García等人，2020年；Nelson等人，2021年）。由于质地与初始有机质和养分共同变化，解释结果时需要考虑初始的碳、氮和pH值以避免混淆效应。
智利沿海山脉是一个理想的自然实验室，用于研究火灾强度对土壤的影响。该地区涵盖了独特的气候梯度，从阿塔卡马沙漠的干旱条件，经过圣格拉西亚（Santa Gracia）的半干旱地区，到拉坎帕纳（La Campana）的地中海气候，再到纳乌埃尔布塔（Nahuelbuta）的湿润温带区域（Bernhard等人，2018年）。这些地区土壤质地的差异及其火灾历史使得该地区特别适合研究土壤类型和气候如何影响火灾后的微生物恢复时间和酶动态。尽管发生了多次野火，但关于微生物重新激活的时间框架和机制（如内孢子萌发和酶恢复）的研究仍然有限，尤其是在火灾强度方面（Choromanska和DeLuca，2002年；Fernández-García等人，2020年）。
本研究重点关注在300°C、600°C和900°C下加热土壤后微生物生物量的损失以及内孢子驱动的短期恢复潜力。我们假设土壤的质地和孔隙度决定了加热导致的微生物死亡率以及生物过程恢复的速度。通过监测48小时内β-葡萄糖苷酶、脲酶、过氧化物酶和磷酸酶的活性，以及ROS的产生和细菌群落结构（包括在无菌培养条件下的早期活跃菌株），我们揭示了土壤结构和气候类型（干旱、半干旱、地中海型和温带型）如何影响火灾后的微生物和酶恢复。这些发现突出了质地、孔隙度和火灾严重程度之间的关键相互作用，为理解生态系统恢复力提供了见解。
研究区域
土壤样本来自智利沿海山脉沿气候梯度的四个地点，从北部的干旱阿塔卡马沙漠（26°S）到南部的湿润温带森林（38°S）。这些土壤具有相同的花岗岩母质，但在质地、有机质和微观到宏观气候方面存在差异（Oeser等人，2018年）。阿塔卡马沙漠的干旱土壤（Arid）主要是沙质（含沙量68.4%），沙漠植被（仙人掌和小型多肉植物）覆盖稀少（<5%）。
模拟的温度曲线和热负荷
导热模型得到了300°C、600°C和900°C下的土壤温度-时间曲线以及相应的热负荷（度-小时）。地表附近的温度峰值很短暂，不同土壤的冷却轨迹也有所不同。达到峰值的时间（垂直虚线）和超过60/150/250°C的时间因土壤类型而异，产生了不同的热负荷（图1）。图1中的阴影带表示95%的蒙特卡洛不确定性；在不同参数范围内，土壤的热负荷排名保持不变。
热应力下土壤有机质的损失和能量积累
土壤质地对酶活性的影响取决于气候
火灾后，土壤质地强烈影响酶活性。粘土丰富的土壤（Medit和Temper）在900°C下保留了少量但持久的有机质（SOM），而沙质土壤（Arid和Semi-Arid）几乎失去了所有有机质（图2，表2）。这些发现与研究结果一致，即粘土矿物和微聚集体可以限制热分解并在火灾后保持微生物活性（Lombao等人，2021年；Pérez-Valera等人，2019年）。Medit和Temper分别保留了0.41%和0.68%的有机质。
结论
土壤的质地和孔隙度决定了高强度加热后有机质的持续性和微生物及酶的短期响应程度；粘土丰富的土壤保留了少量有机质，支持了可测量的酶活性和部分生物量的恢复。尽管加热条件相同，不同土壤的度-小时数有所不同；粘土丰富的土壤保持了更多的有机质和功能。相比之下，沙质土壤（Arid和Semi-Arid）几乎失去了所有有机质和微生物生物量。
作者贡献声明
卡罗莱纳·梅里诺（Carolina Merino）：撰写——初稿，监督，方法论，研究设计，资金获取，概念构思。伊格纳西奥·霍弗雷（Ignacio Jofré）：撰写——审阅与编辑，方法论，数据分析。斯文雅·斯托克（Svenja Stock）：撰写——审阅与编辑，可视化，数据分析。弗朗西斯科·纳赫拉（Francisco Nájera）：验证，资源获取，研究实施。弗朗西斯科·马图斯（Francisco Matus）：撰写——审阅与编辑，监督，资源协调。雅科夫·库扎亚科夫（Yakov Kuzyakov）：撰写——审阅与编辑，监督。
利益冲突声明
作者声明他们没有已知的财务利益或个人关系可能影响本文的研究结果。
致谢
本研究得到了德国研究基金会（DFG）（项目编号KU 1184/36-1和DI 2136/11-2）在“EarthShape——生物群塑造地球表面”优先计划（DFG SPP 1803）以及ANID Anillo项目（编号ACT210060）的支持。
