《Applied Soil Ecology》：Changes in plant-soil-microbe interactions of degraded alpine meadows under mowing disturbance: based on inter-domain ecological networks
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植物-土壤-微生物互作网络对刈割干扰的响应机制及退化梯度效应研究。采用IDEN模型分析青藏高原东南缘不同退化程度（严重SD、中度MD、轻微LD）高寒草甸在连续刈割下的网络结构变化，发现严重退化系统网络复杂度最高且响应最敏感，核心节点由功能菌群转向跨域生态因子（土壤氮素、pH值、植物多样性），表明退化程度加剧会增强互作网络对干扰的整合调控能力。
马彦丹|哈斯巴甘·甘朱尔贾夫|张勇|郑秋竹|高青竹|王晓荣|吴凯婷
中国农业科学院农业环境与可持续发展研究所，北京，100081，中国
摘要
领域间生态网络（IDEN）是探索生态系统中的植物-土壤-微生物相互作用的重要方法。然而，IDEN揭示的网络结构和领域间相互作用如何响应高山草甸不同退化程度下的外部干扰，目前仍知之甚少。本研究旨在探讨不同退化程度的高山草甸在刈割作用下的植物-土壤-微生物相互作用变化。2018年至2020年间，我们在青藏高原东南部的一个高山草甸进行了三次刈割实验，分别对应三种退化程度（重度退化、中度退化和轻度退化）。随后构建了植物-土壤-微生物相互作用网络，以分析不同退化程度下IDEN对干扰的响应差异。结果表明：1）重度退化草甸的植物-土壤-微生物系统对刈割的响应最为敏感；2）随着退化程度的增加，网络核心节点从中度退化和轻度退化下的功能性细菌群落（化能异养菌、光能自养菌和反硝化菌）转变为重度退化下的多领域枢纽节点，这些节点包括反硝化菌和呼吸作用菌、土壤硝酸盐氮（NO3?）、铵氮（NH4+）、pH值以及植物物种丰富度。我们的研究表明，IDEN内部增强的领域间相互作用可能是高山草甸生态系统对环境变化的关键响应机制。
引言
领域间生态网络（IDEN）能够反映特定生态系统内不同领域之间的潜在相互作用。它已被广泛用于探索自然生态系统中各领域内及领域间的连通性（Chafee等人，2018；Liu等人，2019；Xue等人，2022），为植物-土壤群落相互作用的研究提供了新的视角（Ramirez等人，2018）。近年来，关于各种生态系统下微生物群落的研究显著增加，地上植物群落与地下微生物群落之间的相互作用也受到了广泛关注（Bennett等人，2017；Van Der Putten，2017）。高山草甸是青藏高原上分布最广的生态系统，作为重要的放牧资源，对当地牧民的生计至关重要，并具有不可替代的生态功能（Che等人，2019；Duan等人，2022）。近几十年来，由于不当的放牧管理和其他人为活动，至少三分之一的草甸已经退化（Liu等人，2020；Yang和Sun，2021）。人类践踏是高山草甸中常见的人为干扰，通常会导致土壤物理结构退化、表面压实以及植物群落改变。这种干扰会改变土壤的物理性质（如容重和含水量），进而影响植物多样性和生态系统功能。大量研究表明，草甸退化的典型特征是生物多样性下降、土壤贫瘠以及微生物功能的丧失（Che等人，2018）。随着对退化草甸研究的增加，人们发现地下成分是整个草甸生态系统稳定性的最不稳定因素（Karaca等人，2011；Che等人，2018）。
刈割作为一种常见的干扰方式，在草甸生态系统研究中被广泛使用。多项研究表明，刈割会改变草甸植物群落、土壤物理化学性质以及土壤微生物群落的组成和功能。例如，植物群落多样性被认为是土壤微生物功能潜力的关键指标（Wang和Wesche，2016）。此外，土壤微生物群落的变化与总土壤磷、底物可用性和易利用氮等因子显著相关（Pan等人，2018；Zhou等人，2019），这些因素又会影响退化草甸中的植物-土壤-微生物相互作用网络。植物-土壤-微生物系统是一个复杂的耦合系统，其中土壤微生物起着关键作用（Yang等人，2017；Hernández-Cáceres等人，2022；Li等人，2022）。与其他生物相比，土壤微生物对环境变化的响应更为敏感（Shen等人，2015；Cui等人，2019；Bardgett和Caruso，2020）。这些微生物参与了多种生态相互作用，从互惠共生到寄生和竞争不等。大量研究表明，植物通过根系与微生物建立共生关系，有助于养分循环和土壤整体健康。微生物还通过分解有机物、固氮、硝化作用以及稳定土壤团聚体等关键功能促进植物生长（Xu等人，2019；Merino-Martín等人，2021；Hernández-Cáceres等人，2022）。植物-土壤-微生物相互作用网络在退化草甸抵抗外部干扰的能力中起着关键作用（Bardgett和Van Der Putten，2014）。
目前大多数研究主要集中在高山草甸植物群落、土壤和土壤微生物对退化因素的响应特征变化上。然而，高山草甸中的植物-土壤-微生物系统对刈割干扰的响应可能因退化程度不同而有所差异。因此，利用IDEN来研究不同退化条件下的外部干扰如何改变高山草甸中的植物-土壤-微生物关系具有重要意义。本研究的目标是：1）确定不同退化程度下高山草甸中植物-土壤-微生物相互作用网络对刈割干扰的响应差异；2）识别在这些退化程度下调节植物-土壤-微生物相互作用网络结构的关键因素。本研究的结果将为理解退化高山草甸生态系统在干扰下的功能维持提供新的视角。
研究区域
研究区域位于中国云南省西北部香格里拉的高山草甸，坐标为99°38′49.7″E，27°48′03″N，海拔3310米。该地区具有典型的寒温带山地季风气候，四季分明，年平均气温为6.9°C，年平均降水量为619.5毫米。降水主要集中在夏季和秋季，冬季则较为干燥。
不同退化程度下的植物群落差异
当刈割时间从0增加到2年时，中度退化（MD）和轻度退化（LD）地区的植物物种丰富度没有显著变化，仍为17种（p > 0.05）。相比之下，重度退化（SD）地区的物种丰富度在刈割2年后显著增加，从刈割0年时的15种增加到刈割2年后的20种（p < 0.05）。在不同退化程度下，刈割0年和1年后SD地区的物种丰富度均显著低于MD和LD地区，但在刈割2年后显著高于LD和MD地区（p < 0.05）（
不同退化程度下植物-土壤-微生物相互作用对刈割的响应
领域间生态网络（IDEN）是研究生态系统内植物-土壤-微生物相互作用的宝贵工具（Zhou等人，2024）。本研究通过IDEN建模发现，这些相互作用在三种退化程度的高山草甸中对刈割的响应存在显著差异。IDEN的复杂性随退化程度的增加而增加，其中SD处理下的网络结构最为复杂。
结论
基于领域间生态网络（IDEN）的分析，我们发现重度退化草甸中的植物-土壤-微生物相互作用网络具有最高的复杂性。此外，随着退化程度的增加，植物-土壤-微生物相互作用网络的关键因素从轻度和中度退化下的细菌主导转变为重度退化下的跨领域影响，涉及土壤性质和植物物种丰富度。
作者贡献声明
马彦丹：撰写——审稿与编辑、撰写——初稿、软件使用、方法学设计、调查实施、数据分析、数据整理。哈斯巴甘·甘朱尔贾夫：撰写——审稿与编辑、监督工作、资源提供、调查实施、资金获取。张勇：撰写——审稿与编辑、资源提供、调查实施、数据整理、概念构思。郑秋竹：软件使用、方法学设计、调查实施。高青竹：监督工作、资源提供。王晓荣：软件使用、调查实施。吴凯婷：方法学设计
资助
本研究得到了中央公益性科学机构基础研究基金（BSRF202316）、中国农业科学院青年创新计划（资助编号：Y2023QC08）和那曲科技项目（资助编号：NQKJ-2023-02）的资助。
利益冲突声明
作者声明没有已知的财务利益冲突或个人关系可能影响本文“刈割干扰下退化高山草甸的领域间生态网络变化”的研究结果。
此外，本手稿尚未在其他地方部分或全部发表，也未被其他期刊接受审稿。
