《Aquaculture》：Blue mussels (genus
Mytilus) as a biofilter against sea lice around aquaculture farms
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本研究通过实验室实验和文献数据整合，评估蓝贻贝过滤海虱幼体的可行性，估算需数百万至十万米贻贝绳以过滤30%-50%幼体，提出在中小型养殖场应用生物过滤的潜力，为未来综合养殖模型提供参考。
克里斯蒂安·斯托尔茨（Christian Stolz）| 迈克尔·钱伯斯（Michael Chambers）| 拉尔斯·克里斯蒂安·甘塞尔（Lars Christian Gansel）| 斯蒂格·阿特尔·图内（Stig Atle Tuene）
挪威科技大学奥勒松分校生物科学系，Larsg?rdsvegen 4，6009，奥勒松，挪威
摘要
属于Caligidae科的外寄生桡足类动物因对现代鲑鱼网箱养殖的影响而广为人知。一种常被忽视的海虱管理方法是利用双壳类的自然滤食能力。在这项研究中，我们以Mytilus属的贻贝为例，探讨了使用双壳类生物过滤器对抗海虱浮游阶段的可行性和预期效果。我们通过实验室实验测量了蓝贻贝（M. edulis）对Lepeophtheirus salmonis浮游幼虫的过滤能力，并将测量结果与来自类似研究的原始数据计算出的过滤率进行了结合。综合结果表明，50毫米长的贻贝平均每小时可以过滤1.66升Lepeophtheirus salmonis幼虫，以及0.46升桡足类幼虫。不同幼虫阶段的过滤效果差异表明，贻贝生物过滤器在防止海虱幼虫从鲑鱼养殖场释放方面比防止感染性阶段进入养殖场更为有效。如果将这一方法应用于典型的鲑鱼养殖环境，我们估计需要数百万只蓝贻贝才能过滤掉10%的通过的桡足类幼虫和30%的通过的海虱幼虫，相当于每个开放式网箱需要超过1000米的贻贝绳。在较小规模的养殖环境中，大约需要100万只贻贝，对应于超过1000米的贻贝绳。我们的估计结果可用于未来鲑鱼-贻贝联合养殖场的建模和规划。
引言
属于Caligidae科的外寄生桡足类动物（统称为“海虱”）对现代鲑鱼网箱养殖造成了巨大影响。Lepeophtheirus salmonis和Caligus属物种对养殖中的鲑鱼具有严重的经济危害，并对野生鲑鱼种群构成威胁（Costello, 2009; Torrissen et al., 2013; Vollset et al., 2017）。海虱的生命周期包括两个浮游幼虫阶段、一个感染性浮游桡足类阶段以及宿主体内的五个发育阶段（Piasecki et al., 2023）。
在养殖业中，应对海虱问题的传统方法主要是使用化学或非化学手段对受感染的鱼类进行事后处理。化学除虱剂导致海虱产生了严重的抗药性（Aaen et al., 2015; Fj?rtoft et al., 2021），并且会对非目标物种产生负面影响（Burridge et al., 2010; Urbina et al., 2019; Parsons et al., 2025）。尽管在智利等地化学除虱仍然很常见（Bravo and Treasurer, 2023），但挪威的鱼类养殖者主要依赖非化学方法（Moldal et al., 2025）。然而，非化学方法（如热处理和机械处理）也有其缺点，例如会降低鱼类的福利（Overton et al., 2019; Oliveira et al., 2021）。最近，由于预防性方法在寄生虫繁殖前就能发挥作用而受到越来越多的关注（Barrett et al., 2020; Jeong et al., 2021）。例如，物理屏障可以阻止浮游海虱进入网箱（Jónsdóttir et al., 2023），或者功能性饲料可以增强宿主对海虱附着的抵抗力（Jodaa Holm et al., 2016）。
一种常被忽视的预防方法是利用滤食性生物来在海虱进入网箱或从养殖场释放到周围生态系统之前将其浮游阶段清除。例如，已发现多种双壳类动物能够捕获和吞食微浮游动物和中浮游动物（Lehane and Davenport, 2002; Hulot et al., 2020; Tan et al., 2024），并且对不同双壳类家族（真扇贝Cardiidae、真贻贝Mytilidae、真牡蛎Ostreidae、扇贝Pectinidae）的实验室测试表明它们能够消耗和消灭海虱幼虫和桡足类幼虫（Bartsch et al., 2013; Webb et al., 2013）。尽管实验室结果令人鼓舞，且多种双壳类动物在综合多营养级养殖（IMTA）中很常见（Barrington et al., 2009），但仅有一项研究评估了太平洋牡蛎Crassostrea gigas在鲑鱼养殖场减轻L. salmonis感染的能力，但未发现显著效果（Byrne et al., 2018）。设计此类现场试验的一个关键因素是双壳类动物的过滤能力，因为它决定了在网箱或养殖场层面需要多少个体来减轻海虱感染。研究双壳类动物吞食海虱幼虫的实验室作者通常报告的是单位时间内吞食的幼虫数量或从实验舱中清除的幼虫比例（Molloy et al., 2011; Bartsch et al., 2013; Webb et al., 2013; Montory et al., 2020）。然而，这些指标难以直接用于量化双壳类动物作为生物过滤器的能力，因为它们取决于特定实验室试验中幼虫的初始浓度。相比之下，量化单位时间内清除的水体体积，即过滤率（L·h-1），是研究双壳类动物（尤其是Mytilus属贻贝）滤食活性的常用方法（Cranford et al., 2011）。然而，专门研究浮游动物过滤的研究相对较少。只有少数研究计算了双壳类动物过滤桡足类的具体速率（Green et al., 2003; Zeldis et al., 2004; Prins and Escaravage, 2005; Jonsson et al., 2009）。
以Mytilus属贻贝为例，本研究的目的是探讨在养殖场使用双壳类动物作为天然生物过滤器对抗海虱浮游幼虫的可行性，从而减轻开放式网箱养殖中的负面影响。我们试图估算清除一定比例海虱所需贻贝的数量。
我们采用以下方法：首先，在独立的实验室实验中，测量了蓝贻贝M. edulis过滤Lepeophtheirus salmonis幼虫和桡足类的速率。其次，我们从关于贻贝的现有文献中提取了海虱消耗量的原始数据，并利用这些数据计算海虱的过滤率。第三，我们将自己的实验室结果与早期研究计算的过滤率相结合，初步估算了清除两种类型鲑鱼养殖场海水中海虱所需的贻贝数量。
实验部分
实验室试验
我们通过3个单独贻贝实验和1个贻贝群体实验测试了蓝贻贝M. edulis的海虱过滤能力。单独贻贝实验旨在探讨过滤率与贻贝大小和幼虫阶段的关系，而群体实验则用于确定集体平均值，因为从个体过滤率推算群体平均值可能会引入较大偏差。
个体过滤试验
在单独的过滤试验中，蓝贻贝减少了幼虫和桡足类的数量，三个对照组中剩余的Lepeophtheirus salmonis幼虫数量分别为29、30和30个（补充材料1）。两名观察者对八个试验滤网的独立计数在三个案例中相差一个幼虫。在幼虫实验（n=40）中，平均剩余13.7±9.4个幼虫，减少了54.5%。剩余的桡足类数量...
讨论
我们的实验室测试证实了之前的观察结果，即贻贝能够从海水中清除浮游海虱幼虫。通过计算海虱幼虫和桡足类的过滤率，我们能够比较不同研究中的贻贝过滤能力，并首次估算出在养殖场作为生物过滤器所需的贻贝数量，这可用于未来的建模和规划。
作者贡献声明
克里斯蒂安·斯托尔茨（Christian Stolz）：撰写——审稿与编辑、初稿撰写、可视化、验证、方法学、调查、数据分析、概念化。
迈克尔·钱伯斯（Michael Chambers）：撰写——审稿与编辑、方法学、调查、资金获取、概念化。
拉尔斯·克里斯蒂安·甘塞尔（Lars Christian Gansel）：撰写——审稿与编辑、项目管理、方法学、调查、资金获取、数据管理、概念化。
斯蒂格·阿特尔·图内（Stig Atle Tuene）：撰写——审稿与编辑。
利益冲突声明
作者声明没有已知的财务利益或个人关系可能影响本文的研究结果。
致谢
本研究部分由挪威研究委员会（HAVBRUK2项目编号268025，资助对象为迈克尔·钱伯斯）提供支持。我们感谢马琳·霍姆·斯托尔霍尔特（Malin Hoem Storholt）和卡特琳·兰维克·蒂塞（Katrine Ranvik Tysse）在其学士学位研究中协助进行的贻贝试验，这些试验的数据在本研究中得到了重新分析（Tysse and Storholt, 2018）。我们还要感谢三位匿名审稿人的宝贵意见和建议，这些意见显著提高了手稿的质量。
