《Aquaculture》：Hatchery lobster releases risk genetic bottlenecking via survival skews with maternal effects
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欧洲龙虾养殖放流导致遗传多样性下降，亲本大小差异显著影响幼体存活率。通过56组对照试验和96个SNP位点分析，发现亲本体型差异（20-40mm CL）可使有效种群数量（Ne）减少52.4%-22.1%。尽管野外种群未发现瓶颈效应，但低放流密度可能暂时掩盖遗传风险。建议采用亲本体型匹配策略并加强长期监测。
C.D. 埃利斯 | J.E. 德瓦尼 | T.D.P. 约翰斯 | K.M. 加拉格尔 | J.W.S. 斯科尔丁 | J.R. 史蒂文斯
埃克塞特大学；生物科学系，哈瑟利实验室，健康与生命科学学院，威尔士亲王路，埃克塞特，德文郡 EX4 4PS，英国
摘要
提高养殖个体的存活率是基于孵化场的渔业增强措施的核心原则，但通常会导致释放的幼体群体比自然群体具有更低的遗传多样性。当某些同胞群体在共同养殖环境中占据主导地位时，这种效应会更加严重。由于未能有效管理由此产生的影响，经过孵化场增强处理的野生种群的遗传多样性遭受了严重损失，从而削弱了可持续性目标。尽管缺乏关于释放幼体对目标种群遗传多样性影响的知识，支持欧洲龙虾渔业的孵化场数量仍在增加。为了解决这个问题，我们使用了91个SNP位点，将3541只幼龙虾中的99.6%分配给60只亲本雌性，这些幼龙虾来自56批具有相同母体比例的共同养殖批次。我们发现同胞群体的存活率存在频繁且显著的偏差，并发现母体的大小和身份对后代的体型和存活率有贡献。我们测试了一种策略来减轻母体对后代存活率偏差的影响，估计与母体体型差异为20毫米和40毫米的群体相比，体型匹配的母体可以分别将严重偏差的频率降低22.1%和52.4%。尽管从大多数指标来看，代际间的遗传多样性下降幅度很小或不存在，但观察到的同胞群体存活率的变异性导致了明显的瓶颈效应，孵化场幼体的有效种群数量（N_e）仅为母体的一半（亲本N_e = 32.6，95%置信区间 = 26.2–41.2；平均幼体N_e = 17.0，95%置信区间 = 12.8–22.7）。尽管对来自五个野生渔场的602只龙虾的调查没有发现与对照区域相比存在瓶颈效应或亲缘关系增强的迹象，但我们推测，目前的低放养密度在一定程度上缓解了这些影响。然而，我们的结果表明，除非同时采取改进的养殖协议来限制存活率偏差并进行长期的有效种群数量监测，否则任何大规模的放养都可能威胁野生种群的遗传多样性。
引言
在全球对海产品需求不断增长的背景下（这一需求由人口增长和人均消费趋势推动），而完全或过度开发的野生捕捞渔业长期停滞不前，自1990年以来，水产养殖实际上已成为海产品生产增长的主要来源。事实上，自2010年代中期以来，水产养殖的全球鱼类和其他水产品产量已经超过了自然捕捞渔业。许多国家政府现在将其视为实现粮食安全和可持续经济增长的关键战略领域，尤其是在农村和沿海社区。为了通过种群恢复、海洋牧场建设和种群增强来克服捕捞渔业的生产力下降问题，孵化场放养（即养殖后释放）迅速发展成为一个庞大的产业；据估计，每年有超过260亿只来自180多种海洋物种的孵化场养殖动物被释放（Kitada, 2018）。然而，遗传研究的进展表明，孵化场放养操作的双重目标——短期生产力和长期保护——往往并不互补，需要同时具备遗传适应性的知识和管理（Satake和Araki, 2012；Kitada, 2018）。
国家龙虾孵化场（NLH）已经运营了二十多年，是越来越多在英国开展本地欧洲爪龙虾（Homarus gammarus，以下简称“龙虾”）种群增强工作的机构之一。这些机构利用陆基水产养殖设施，在幼体发育的脆弱浮游阶段之前，饲养由当地渔民捕获的野生雌性龙虾的后代，然后将其释放到野外，以帮助维持捕捞量和保持生物多样性的沿海生态系统，而爪龙虾是这些生态系统中的关键物种（Breen和Mann, 1976）。浮游阶段是一个自然的生存瓶颈，在此期间，绝大多数龙虾幼体会在野外被捕食，但一个月大的幼体由于已经具备了定居行为并且能够找到海底的自然庇护所，因此有更大的成熟机会（Addison和Bannister, 1994）。通过这种方式，通过利用数十到数百只雌性龙虾的后代进行人工饲养并随后释放幼体，龙虾孵化场可以复制野生环境中数千只繁殖雌性所产生的招募效果。目前，龙虾孵化场每年向英国沿海栖息地释放数万到数十万的养殖幼体，随着几家新企业的成立，其种群增强规模仍在不断扩大（Ellis等人，2015a；Hinchcliffe等人，2022）。
养殖个体的存活率提高是孵化场过程的核心原则，但一个常见的副作用是，孵化场群体通常比自然群体具有更低的遗传多样性，因为孵化场后代来自较少的家族且兄弟姐妹数量更多。当家族间的存活率差异导致释放群体主要由少数亲本的后代组成时，这一问题会更加严重，尤其是在同胞群体混合共同饲养的情况下（即O'Leary等人，2022）。如果对养殖过程中遗传多样性下降的原因了解不足或没有适当缓解，可能会导致混合种群出现近亲繁殖衰退（Laikre等人，2010；Christie等人，2012），已有文献记载孵化场放养会降低野生种群的遗传多样性，并引发后续的适应性和适应性变异损失（Satake和Araki, 2012；Waples等人，2016）。对于亲本来说，龙虾孵化场通常使用携带受精卵块的本地野生捕获雌性，这应该比通过人工配对的雄性和雌性亲本（或两者结合）进行放养的情况更能减轻遗传瓶颈效应（Sekino等人，2002）。
先前的研究已经证明了家族间的存活率偏差和母体对共同饲养龙虾存活率的影响（J?rstad等人，2005，J?rstad等人，2009；Moland等人，2010）。然而，标准孵化系统内后代存活率变异的程度和驱动因素仍不清楚，其对释放幼体和混合野生种群的遗传多样性的影响也尚未得到评估。因此，本研究旨在解决五个主要研究问题：
1)在共同养殖环境中，同胞存活率的变异程度有多大？
2)同胞存活率的变异模式是否与可预测的因素有关？
3)我们能否通过控制相关因素（例如亲本雌性的大小等母体效应）来减轻后代存活率的偏差？
4)同胞存活率的偏差是否会影响释放的孵化场幼体的遗传多样性？
5)接受补充的野生种群是否显示出任何来自放养的遗传影响迹象？
我们通过56次严格控制的实验培养试验、对4376只龙虾进行96个位点的SNP基因分型以及强大的分析方法来回答这些问题。通过阐明同胞群体存活率变异的频率和程度，我们能够识别出解释这种变异的大部分关联因素，并测量预期中的孵化场世代遗传多样性损失。最后，我们评估了野生渔业中的亲缘关系和多样性指标，以调查孵化场放养是否在补充种群中产生了可检测的遗传瓶颈效应。
部分内容摘要
为了研究不同同胞群体之间的存活率差异以及在共同养殖环境中遗传变异的保持情况，我们在2024年的孵化季节（4月至9月）期间，在英国康沃尔郡纽林港的国家龙虾孵化场的研究设施中进行了幼体培养试验，确保每个参与试验的亲本雌性后代都有相同的代表比例。
幼体培养试验和幼体测量
试验条件基本标准化，除了平均水温在前三次试验中为16.9–17.2°C，但在更换了故障的RAS控制组件后，后续所有试验的水温达到了最佳范围19.0–19.8°C。在来自2到5只母亲的幼体均匀贡献的培养试验中，有57次试验产出了可供采样的幼体。每次试验的起始幼体数量从222只到5000只不等。
讨论
通过严格的实验培养试验、大量的遗传数据集和有效的分析方法，本研究对现有龙虾孵化场典型共同养殖系统中的母体效应和同胞存活率变异进行了全面评估。我们发现了共同养殖的幼体群体在第一个幼体阶段存活率中的频繁且显著的偏差，并识别出了可测量和潜在的母体因素。
CRediT作者贡献声明
C.D. 埃利斯：撰写 – 审稿与编辑，撰写 – 原稿，可视化，验证，监督，软件，资源，项目管理，方法论，研究，资金获取，正式分析，数据管理，概念化。J.E. 德瓦尼：撰写 – 审稿与编辑，方法论，研究。T.D.P. 约翰斯：撰写 – 审稿与编辑，方法论，研究。K.M. 加拉格尔：撰写 – 审稿与编辑，方法论，研究，数据管理。J.W.S. 斯科尔丁：
资金
该项目的资金由英国DEFRA提供的FISP奖项（项目编号#37318）提供。利益冲突声明
作者声明他们没有已知的可能会影响本文所述工作的竞争性财务利益或个人关系。
致谢
我们感谢DEFRA通过FISP计划（项目编号#37318）资助了这个项目，并感谢所有为项目的成功做出贡献的人。
来自国家龙虾孵化场的工作人员表示感谢：Carly Daniels在项目实施和启动方面提供的宝贵帮助；Alistair Macphee在建立纽林研究设施和启动幼体试验方面的专业知识和奉献；Ben Marshall和Chris Weston在监督方面的出色工作；
