通过基于幼虫趋光性的繁殖策略提高太平洋牡蛎（Crassostrea gigas）的耐受性

《Aquaculture》：Enhancing robustness of Pacific oyster ( Crassostrea gigas) through breeding strategy based on larval phototaxis

太平洋牡蛎夏季大规模死亡问题通过光趋性筛选幼虫策略解决，筛选装置将幼虫分为三组，长期评估显示强抗逆组在生长速度、存活率及成体耐热性、抗 Vibrio 感染等方面表现更优。

　　

孙德奇|杨本|郭超|孙伟英|李琦|刘世凯

中国海洋大学海洋渔业学院、教育部海洋养殖重点实验室，中国山东省青岛市266003

摘要

太平洋牡蛎（Crassostrea gigas）养殖业面临着由于环境和生物压力因素的协同作用而导致的夏季大规模死亡事件的重大挑战。为了解决这一问题，研究人员开发了一种创新的育种策略，通过设计一种基于趋光行为的筛选装置来选择具有不同抗逆性的牡蛎幼体。利用这种定制的分选装置，将牡蛎幼体分为具有不同抗逆性的几个组别，预期在感知光线后表现出更好的运动能力和反应能力的幼体会在整个生命周期中具有更强的抗逆性。全面的多阶段野外评估表明，抗逆性强的组别的表现明显优于其他组别。抗逆性强的组别表现出更高的幼体生长率和存活率。值得注意的是，这些优势在幼体期和成体期都得以保持，表现为更高的耐热性、对Vibrio感染的抵抗力增强，以及在水苗和成体阶段的生长速度加快。这些发现强调了通过基于趋光性选择的幼体运动能力和反应能力进行选择性育种，以提高C. gigas的抗逆性，从而促进牡蛎养殖业的可持续性和生产力的潜力。

引言

由于生长迅速和适应环境能力强，自20世纪60年代以来，太平洋牡蛎（Crassostrea gigas）被引入许多国家进行养殖，推动了全球牡蛎养殖业的发展（Troost, 2010）。C. gigas的显著生产优势使其成为养殖业的主要物种之一（FAO渔业和水产养殖 - 统计查询小组, 2018）。自日本和美国报告C. gigas发生大规模死亡事件以来（Pipe, 1992; Tirard et al., 1997），过去50年中，这种夏季死亡综合征严重影响了主要生产区域的商业养殖（Petton et al., 2021）。多学科研究表明，这些死亡事件并非由单一原因引起，而是由生物和非生物压力因素的协同作用所致。病原性Vibrio物种和牡蛎疱疹病毒-1（OsHV-1）是主要的生物触发因素（Friedman et al., 2005; Ashton et al., 2020），而气候变化引起的环境波动——特别是温度极端和盐度变化——会削弱宿主的免疫反应并加剧疾病进展（Chang et al., 2024; Li et al., 2024; Liu et al., 2025; Yang et al., 2021; Zhao et al., 2025）。为应对这一行业危机，迫切需要提高多重压力抵抗力、快速生长性能和其他优良商业特性。这样的优良牡蛎品系能够在承受复杂环境压力的同时满足现代市场需求，从而减少因夏季大规模死亡造成的经济损失。

“生物抗逆性”概念已成为提高养殖系统可持续性和优化性状策略的关键框架。抗逆性被定义为“在多样化饲养条件下适应环境压力时保持高生产性能的能力”（Mormède et al., 2011）。研究表明，结合候选者对生物和非生物压力因素的动态生理反应的抗逆性导向方法，比传统的单一性状选择方法具有更高的选择效率（Friggens et al., 2017）。在全球化的农业市场中，抗逆性育种正成为更受欢迎的目标（Agha et al., 2018）。在畜牧业和家禽业中，通过育种计划提高对各种压力的适应能力的同时保持高生产力（Rauw et al., 2015; Friggens et al., 2017）。在奶牛育种中，通过同时选择耐热性和行为适应性，成功实现了产奶量提高与生殖健康和抗压能力的平衡（Oltenacu and Algers, 2005）。同样，在猪的抗逆性育种计划中，研究人员在日益加剧的气候和圈养压力下保持了稳定的生产力（Knap, 2005）。这些成功案例强调了将抗逆性相关性状纳入性能评估框架的重要性，而不仅仅是关注单一生产指标。C. gigas的夏季大规模死亡事件凸显了更好地理解和增强抗逆性相关性状的紧迫性。在此背景下，应着重提高牡蛎应对极端环境条件、抵抗病原微生物感染以及保持良好生长性能的能力，而不仅仅是依赖单一性状的优化。这种综合的抗逆性视角为开发有效的筛选和评估策略提供了概念基础，以支持可持续的牡蛎生产。抗逆性已被广泛认为是与生产性能和抗压能力密切相关的综合功能属性（Knap, 2005）。然而，在应用研究和生产导向的研究中，识别能够有效捕捉这一复杂性状的量化且可操作的表型指标仍然是一个主要挑战。先前的研究表明，运动性能可以作为抗逆性的有效代理指标，例如通过游泳能力评估来识别耐压鱼类（Zeng et al., 2022）。尽管成年牡蛎表现出固着行为，但其浮游幼体阶段是表型筛选的关键时期。在D阶段，幼体会表现出明显的趋光性，通过螺旋式游泳朝向光源进行定向垂直迁移——这种行为归因于光介导的导航机制（Wheeler et al., 2017）。

C. gigas幼体的这种趋光行为允许通过在标准化时间框架内测量趋光驱动的游泳距离来量化其运动能力，从而建立一个可行的指标。与以往基于成体性状的筛选方法（如壳高（Qin et al., 2023）、壳色（Liang et al., 2024）、壳形（He et al., 2022）或抗Vibrio能力（Yang et al., 2026）不同，这种方法反映了幼体游泳性能背后的生物活力和能量耐受性。对于固着生活的成年C. gigas，这种早期行为筛选策略从未被应用过。被选中的幼体不仅需要具备足够的爆发式运动能力在规定的时间内到达“抗逆”选择区，还需要有足够的能量储备来完成相对较长的游泳轨迹。我们认为，那些因趋光性能增强而被选中的个体通过加速的生长轨迹、更大的成体形态特征以及对环境压力和病原体的更高抵抗力，更有可能达到优质的养殖标准。

为了将这一理论框架转化为实际工业应用，我们为C. gigas幼体开发了一种基于趋光性的筛选装置。该系统使用侧向照明在垂直跑道配置中生成方向性光梯度，帮助幼体通过螺旋轨迹进行趋光导航。根据幼体沿跑道纵轴的迁移距离，将它们分为三个性能组别：抗逆性强、抗逆性中等和抗逆性弱。在所有饲养阶段，所有组别的环境条件保持一致。实施了一个多参数评估协议来评估不同发育阶段的抗逆性。通过生长（壳长增加）和存活率来量化幼体性能，同时通过人工Vibrio感染和热应力来测试幼体的抗逆性。成体的适应性指标包括形态指标和生理标志物，如过滤效率和应激条件下的心率变化。这种方法验证了幼体趋光选择可以预测C. gigas从早期发育阶段到成体的多维度抗逆性的假设。这样的方法可能为未来的育种或改进计划提供基础，有待通过家族和多代研究进行验证，并为减轻商业牡蛎养殖中的夏季死亡提供潜在价值。

部分摘录

基础育种群体的构建

2023年5月，我们获得了经过选择性育种的“Haida No. 1”C. gigas第15代群体，这些个体是从中国威海市 Rushan 的野生C. gigas群体中筛选和培育出来的（Li et al., 2011）。在中国威海市的 Sanggou Bay 自然养殖12个月后，这些牡蛎被转移到中国烟台市的养殖场。在此适应阶段，它们在育苗场暂时饲养了一个月，期间定期喂食

不同抗逆性组别的幼体性能差异

不同抗逆性组别的初始生长指标相同，但在定居时间上存在显著差异（图2A）。抗逆性强的组别幼体的形态发育更快，在选择后12天就形成了眼斑，而抗逆性弱的组别幼体的发育受到抑制，眼斑出现时间延迟到选择后24天。在选择后两天内，就观察到了存活率的差异

讨论

尽管在陆地生产系统中已经探索了基于早期性能的方法，例如家禽的饲料效率评估（Siegel and Wolford, 2003）和橡胶树的幼体性状优化（Gon?alves et al., 2004），但在具有复杂生命周期的海洋生物中，这种方法仍然研究不足（Coon et al., 1985）。主要限制在于海洋物种复杂的生命史，特别是早期发育阶段（浮游幼体）

结论

本研究建立了基于趋光性的幼体运动性能和感知光线后的反应能力作为C. gigas抗逆性选择的新表型标志，这是一种创新的育种策略。趋光性筛选装置的发展使得能够在标准化的养殖条件下成功地将幼体分为具有不同抗逆性特征的三个组别。纵向评估显示，抗逆性强的组别表现出

CRediT作者贡献声明

孙德奇：撰写——原始草稿、调查、正式分析、数据管理、概念构思。杨本：调查。郭超：调查。孙伟英：调查。李琦：监督、资源提供。刘世凯：撰写——审稿与编辑、监督、资金获取、正式分析。

未引用的参考文献

Wickham, 2016

利益冲突声明

作者声明没有利益冲突。

致谢

本研究得到了国家自然科学基金（32341060）、国家重点研发计划（2022YFD2400300）、山东省重点研发计划（2023GJJLJRC-058）、中央高校基本科研业务费以及中国农业研究系统专项基金（CARS-49）的支持。我们感谢中国海洋大学的高性能生物超级计算中心的支持