环境因素对微生物群落的筛选作用驱动了草原中碳（C）、氮（N）和硫（S）循环过程的差异：植被的缓冲作用在土壤湿度变化的情况下维持了微生物多样性

《CATENA》：Environmental filtering of microbial specialists drives divergent C, N, and S cycling in grasslands: Vegetation buffering maintains microbial diversity amidst soil moisture contrasts

内蒙古典型草原与草甸草原土壤微生物群落及功能基因差异研究。通过高通量测序和元基因组学分析，发现两类型草原土壤微生物群落结构差异显著，前20驱动属均为特化物种。功能基因方面，典型草原C固定基因更丰富，草甸草原脱氮（narG, nirK）、多硫化物还原（hydA, psrA）及有机硫代谢基因（soxABCDXYZ）更富集。植被覆盖解释48.3%的功能基因变异，土壤属性主导C循环基因，植被特征主导N/S循环基因。研究表明环境梯度通过选择性压力塑造特化微生物群落，进而驱动C、N、S循环功能分化。

　　

戴一鸣|王海宁|程启秀|张一鸣|崔叶|马欢|李晓宇|徐道龙|陈进

中国安徽省合肥市安徽农业大学国家作物抗逆育种工程实验室，邮编230036

摘要

草原是陆地生态系统的重要组成部分，其土壤微生物群落驱动着关键的生物地球化学循环和能量流动。这些群落调节着养分流动，并对环境变化极为敏感。然而，关于不同类型草原之间的环境差异如何影响微生物结构以及相关的碳（C）、氮（N）和硫（S）循环基因，目前了解仍然有限。我们在内蒙古的典型草原和草地草原的雨季收集了土壤样本，并使用高通量测序和宏基因组学方法进行了分析。不同草原土壤类型的微生物群落结构存在显著差异。此外，导致群落差异的前20个属均为专性菌属，未发现广食性菌属。功能基因丰度显示，典型草原中的碳固定基因显著更高。草地草原中反硝化基因（narG、nirK、norB/C、nosZ）、多硫化物还原酶基因（hydA、psrA）和有机硫代谢基因（soxABCDXYZ）的丰度增加。方差分析表明，植被覆盖度是碳、氮和硫循环基因变异的主要驱动因素，平均解释了48.3%的变异。PLS路径模型表明，细菌专性菌属对功能基因丰度的贡献大于真菌专性菌属，这可能反映了生态位的分化。土壤性质对碳循环基因的影响最大，而植被特征与氮和硫循环基因的关系最为密切。这些发现为了解草原微生物对环境变化的响应提供了新的见解，并阐明了它们在驱动碳、氮和硫循环过程中的作用机制。

引言

草原覆盖了地球陆地面积的31%至43%，孕育了全球生物多样性，并提供了重要的生态系统功能和服务（Bai和Cotrufo，2022；Zheng等人，2025）。草原大致分为草地草原、典型草原和沙漠草原（Wang等人，2025）。其中，草地草原和典型草原的分布通常受降水量和气候条件的影响（Wang等人，2022；Wang等人，2023c），同时也受到放牧等人类活动的限制（Wang等人，2023b）。这两种草原类型具有不同的土壤和植被特征：草地草原具有较高的土壤湿度、相对丰富的养分条件和较高的植被覆盖度（Breidenbach等人，2022）；相比之下，典型草原的土壤湿度较低、养分条件较差、植被覆盖度较低（Usman等人，2024）。作为微生物生态学的核心方面，微生物群落的组装及其对生物地球化学循环的影响受到了广泛关注（Cutler等人，2013）。在这种背景下，典型草原和草地草原独特的环境条件为土壤微生物群落创造了独特的栖息地。土壤微生物群落的组装受到两种互补的关键生态过程的影响：确定性过程和随机过程（Riddley等人，2025）。确定性过程通过环境过滤和生物相互作用对群落组成进行定向控制（Chen等人，2022），而随机过程强调概率事件导致的生态漂变（Zhou等人，2023）。尽管早期研究往往关注特定情境下某一过程的主导作用（Shi等人，2018；Xiao等人，2024a），但微生物群落的最终组成是这两种过程共同作用的结果：随机过程塑造了可用的物种池，而确定性过程从该池中选择适应特定局部环境条件的微生物类群。例如，土壤养分和氧气水平限制了特定微生物的生存（Fierer和Jackson，2006；Sennett等人，2024），而高湿度则促进了微生物的扩散（Chen等人，2019）。

土壤微生物群落作为连接草原生态系统地上和地下组成部分的关键中介，在调节生态系统动态和驱动生物地球化学循环中起着关键作用（Delgado-Baquerizo等人，2018）。此外，已经证明土壤微生物群落对草原中的养分循环、能量流动和物质转化至关重要，并且能够快速响应环境变化（Xu等人，2021a；Huang等人，2023）。例如，在半干旱生态系统中，微生物对碳（C）固定的贡献可以与植物相当（Wohlfahrt等人，2008），在植物生长受限的恶劣环境中，微生物甚至可能主导这一过程（Ferrenberg等人，2015）。正因如此，储存了全球约34%陆地碳的草原生态系统（Bai和Cotrufo，2022）通过其碳汇功能对维持全球生态平衡至关重要。然而，这种碳汇能力受到氮（N）可用性的显著限制，而氮循环本身对环境变化非常敏感（Zheng等人，2025），例如降水会加速半干旱地区的土壤氮周转（Zhao等人，2023）。相比之下，目前对硫（S）循环的理解主要来自海洋和沉积物研究，其在草原生态系统中的动态仍知之甚少（Fakhraee等人，2024；Patsis等人，2025）。鉴于微生物群落是这些元素循环的核心驱动因素，阐明不同草原环境条件如何影响微生物群落结构和功能对于揭示草原生态系统功能的机制至关重要（Zheng等人，2025）。

典型草原和草地草原通过影响不同环境中的土壤微生物群落来改变土壤生态系统功能（De Vries等人，2013），包括碳、氮和硫的循环（Tang等人，2023）。降水量、土壤属性和植被特征是已被证明会显著影响土壤微生物群落以及由此驱动的养分循环的众多因素之一（Jangid等人，2011；De Vries等人，2018；Cao等人，2021；Huo等人，2023）。特别是由土壤结构和湿度驱动的微环境因素，如氧气可用性，显著影响微生物多样性和组成（Sennett等人，2024）。例如，低氧微环境有利于厌氧微生物和以变形菌门（Proteobacteria）为主的反硝化细菌群落的反硝化作用，而在富氧条件下则有利于好氧微生物的生存（Hou等人，2018；Hartmann和Six，2022）。这种环境过滤塑造了微生物群落，最终影响了它们的生态功能。目前的研究表明，微生物群落的功能和分类组成会随环境变化而变化（Chase等人，2021；Bahram等人，2022），但很少有研究阐明特定局部条件如何选择具有特定功能的微生物，从而影响土壤生态系统的功能。从生态策略的角度来看，这种选择过程与微生物的生存策略密切相关（Treseder，2023），其中广食性菌属（具有较大的基因组和多样的代谢能力）和专性菌属（通常通过简化基因组来增强特定功能）在不同的栖息地中占主导地位（Sriswasdi等人，2017；Von Meijenfeldt等人，2023）。虽然Ni等人（2025）证明农业土壤中的农药压力会富集专性菌属并加速养分循环，但尚不清楚这种微生物生活史策略是否也适用于自然草原中的生态系统功能。目前仍存在一个关键的知识空白，即了解区分典型草原和草地草原的不同环境压力（如水分可用性）如何选择专性菌属或广食性菌属，以及这些策略如何反过来调节碳、氮和硫的循环。阐明这些机制有助于超越相关性，揭示微生物生活史策略如何直接介导关键的生物地球化学过程（Qi等人，2024）。这种机制理解不仅对于解释草原生态系统的差异至关重要，也有助于预测其对环境变化的生物地球化学响应。

本研究的目标是：（a）阐明典型草原和草地草原之间土壤微生物群落组成和α多样性差异背后的环境梯度驱动机制；（b）揭示两种草原类型微生物组中与碳、氮和硫循环相关的功能基因的变化模式；（c）揭示环境因素如何影响微生物功能基因，并阐明涉及专性菌属效应的潜在机制。为了实现这些目标，我们从内蒙古高原中部的典型草原和草地草原地点收集了土壤样本。鉴于已知植被多样性对细菌多样性的积极影响，我们假设典型草原中较高的植被多样性可以缓冲由水分和养分梯度引起的环境波动，从而维持典型草原和草地草原之间相似的细菌α多样性水平。我们还假设两种草原类型之间的不同环境梯度会产生两个关键结果：一种是由专性菌属主导的微生物群落，另一种是碳、氮和硫循环基因的不同谱型，前者是环境选择的标志，后者是其功能后果。

研究区域

研究区域

本研究使用了两个实验地点：一个是位于内蒙古高原中部的典型草原（北纬41°30′-41°40′，东经113°02′-113°15′），另一个是位于内蒙古Huitengxile的草地草原（北纬41°03′-41°14′，东经112°17′-113°00′）（图1a）。第一个地点具有中温半干旱大陆性季风气候，年平均气温为3.4°C，年降水量为292毫米，主要集中在6月至9月（Chen等人，2021）。植被以...

典型草原和草地草原中微生物的多样性和组成差异

为了识别典型草原和草地草原之间微生物多样性的差异，我们首先计算了α多样性指标，包括Shannon-Wiener指数和Faith的系统发育多样性指数。此外，我们还使用Bray-Curtis差异度和β-平均最近分类单元距离等指标评估了β多样性，所有这些指标均来自扩增子测序数据。我们的结果显示，细菌α多样性没有显著差异，而真菌群落...

随机过程和环境选择在塑造草原微生物群落中的相互作用

先前的研究表明，草地草原的含水量高于典型草原，这是增加微生物多样性的关键因素（Wang等人，2022）。然而，我们的研究结果并未发现典型草原和草地草原之间细菌α多样性存在显著差异（图1b，c）。随机森林分析显示，在典型草原中，PB是预测细菌多样性的最强指标，而PD是...

结论

典型草原和草地草原之间的显著环境差异被植被多样性所抵消，从而保持了相似的细菌多样性水平。微生物群落功能总体上受到随机过程和特定环境因素驱动的专性菌属的影响。典型草原的碳固定潜力显著更高，而草地草原则更富含反硝化和异化硫代谢过程。值得注意的是...

CRediT作者贡献声明

戴一鸣：撰写——初稿，正式分析，数据管理，概念构思。王海宁：方法学，数据管理。程启秀：方法学，数据管理。张一鸣：方法学。崔叶：方法学，数据管理。马欢：方法学。李晓宇：资源获取。徐道龙：监督，资金筹集。陈进：撰写——审稿与编辑，资金筹集。

利益冲突声明

作者声明他们没有已知的财务利益或个人关系可能影响本文所述的工作。

致谢

本研究得到了中国自然科学基金（32201308）、内蒙古科学技术工业技术创新项目（2024RCYJ04001）和内蒙古自然科学基金项目（2024QN03053）的支持。