大规模的热电厂和核电站采用直流冷却技术,在生产和运行过程中会抽取大量自然冷却水并排放高温废水。这种高温废水被称为热排放(Kokaji, 1995; Du et al., 2025)。热排放主要来自热电厂、核电站和其他工业设施的冷却系统。加热后的水通过冷却系统直接排放到自然水体中,导致接收水体的温度升高,这种现象被称为热污染(Logan and Stillwell, 2018)。同时,包括核电站和燃煤电厂在内的热电厂在运行过程中会添加残留氯以防止污损生物附着。含有残留氯的废水对附近海域的水产养殖构成潜在生态风险,尤其是对贝类养殖的影响(Coulter et al., 2014)。热排放和残留氯可能影响水生生物的生长、存活和繁殖,改变群落多样性和丰度,并可能导致栖息地变化(Cai et al., 2023)。
热应力会影响双壳类的生理功能,如氨排泄率、摄食率、耗氧率和过滤水率。研究表明,持续的高温显著增加了Cyclina sinensis的死亡率,并影响了其生理和生化指标(Chen et al., 2024)。对Ruditapes philippinarum的研究表明,温度显著影响了它们的过滤水率、摄食率、同化效率和呼吸率(Han et al., 2008)。对M. meretrix的研究也发现,随着温度的升高,呼吸率和排泄率都会增加(Baojun et al., 2005)。此外,热应力还能激活抗氧化酶基因(CAT、GSH-PX、SOD)。这些抗氧化酶的活性在R. philippinarum和Scylla paramamosain中显著增强(Liu et al., 2022; Zhang et al., 2024a)。高温还诱导了R. philippinarum中Fox基因的高表达(Liu et al., 2024)。此外,Mulinia lateralis的热耐受性与特定SNP和候选基因相关(Wang et al., 2024)。温度升高导致Crassostrea virginica中HSP70基因的表达增加,同时伴随着氧化应激生物标志物的激活、细胞凋亡和γH2AX信号通路的活化(Faizur et al., 2023)。在Sinonovacula constricta中,差异表达基因(DEGs)主要富集在氧化应激、免疫和代谢途径相关通路中(Xianghui et al., 2022)。
残留氯会直接导致双壳类死亡,浓度越高、暴露时间越长,死亡率越高。它还会影响亚致死参数(Rajagopal et al., 2003a),例如降低生理活性水平。虽然低浓度的残留氯(<1 mg/L)不会致命,但会抑制摄食率并引发贝壳闭合行为(Rajagopal et al., 1997a; Rajagopal et al., 1997b; Rajagopal et al., 2003b)。在Dreissena polymorpha中,0.5 mg/L残留氯条件下的贝壳开启频率降至对照组的十八分之一(Rajagopal et al., 2002)。在残留氯应力下,绿色贻贝Perna viridis中的抗氧化酶(T-AOC, SOD)和免疫酶(AKP, ACP, LZM)表现出时间依赖性的变化,免疫相关分子(如模式识别受体、细胞凋亡途径)也发生显著改变(Masilamoni et al., 2002)。C. sinensis的肝胰腺中抗氧化酶和免疫酶的活性受到残留氯浓度和暴露时间的双重调控,GST和HSPs等基因的表达也发生了显著变化(Wang et al., 2023)。
M. meretrix属于软体动物门(Mollusca)中的双壳纲(Bivalvia)、异齿亚纲(Heterodonta)、维纳斯目(Venerida)和维纳斯科(Veneridae)。它分布广泛,是中国、韩国和日本常见的经济性双壳类物种,主要栖息在河口附近的泥滩和浅海区域。由于其肉质鲜美,它是中国主要的传统养殖贝类之一(Zhang et al., 2012)。然而,目前的研究主要集中在单一应力因素(如温度或残留氯)或其表型效应上,而双因素相互作用背后的机制尚不清楚。值得注意的是,关于温度和残留氯共同作用于M. meretrix的研究很少,大多数研究集中在其他双壳类上。然而,这些效应背后的分子机制,特别是涉及免疫反应和抗氧化损伤调节的机制,需要进一步研究。本研究进行了为期30天的热应力和残留氯应力实验,并对M. meretrix的肝胰腺进行了转录组分析,旨在阐明联合应力的毒性效应及其相应的分子响应机制。研究结果为理解贝类的抗逆机制和预防控制水产养殖中的生态风险提供了理论支持。