自埃利希和雷文（Ehrlich and Raven）提出这一概念（1964年）以来，关于互动如何影响物种进化轨迹的研究逐渐受到重视。这一主题被称为“共同进化”，已经涵盖了和谐与不和谐的互动类型（Hutchinson等人，2017年；Fuzessy等人，2023年）。在这个过程中，个体之间的互动会对选择压力产生显著影响，从而促进正面或负面的性状适应。因此，即使在一种物种从另一种物种中获益的对抗性互动中，也会出现适应性反应，导致种群数量的周期性波动或稳定的波动，这可以作为避免相互敌对行为的策略（Van Valen和Law，1973年）。
对相互作用物种的分析与种群动态密切相关。经典的模型，如洛特卡-沃尔泰拉方程（Lotka–Volterra equations，Volterra，1926年；Lotka，1925年）和埃尔顿-尼科尔森的兔子和猞猁模型（Elton and Nicholson’s hare and lynx model，1942年），研究了受直接互动和可用资源影响的捕食者-猎物种群动态（Stenseth等人，1997年）。相互作用物种之间的种群动态是共同进化生态范围的表现，可能在同一代或几代内发生。Mooney和Agrawal（2008年）的一个著名研究展示了植物（Asclepias syriaca）的基因型如何影响蚜虫（Aphis asclepiadis和Myzocallis asclepiadis）、蚂蚁和毛虫的多样性及相互作用，通过资源选择和防御机制产生的选择压力重塑了群落结构。
在食草动物与植物的情况下，食草动物的攻击会引发复杂的代谢级联反应，激活许多与防御相关的基因（Erb和Reymond，2019年）。同时，消费者通过中和这种共同进化过程中产生的代谢物来作出反应（Mao等人，2007年；Blanchard和Holeski，2024年）。随后的“军备竞赛”会对两种相互作用物种施加选择压力，可能引发遗传变化，进而影响繁殖（Hawthorne和Via，2001年）。配偶选择可以反映适应性，导致选择性交配和基因变化，从而重塑交配模式，可能形成生殖隔离屏障（Seehausen等人，2014年）。
消费者与资源之间的互动随着时间的推移可以产生共同进化动态。正如Ashra和Nair（2022年）所讨论的，这些资源在防御机制上表现出可塑性。消费者也表现出不同的特征可塑性。对这种防御的适应导致了共同进化过程，增强了我们模型中探讨的生态机制的重要性。
这些物种间的互动可以推动物种形成过程，融入进化变化。然而，正如Hembry和Weber（2020年）所回顾的，理解生物多样性、宏观进化和生态互动之间的复杂相互作用仍然具有挑战性。作者指出了从20世纪70年代至今持续存在的差距，强调了生物因素——特别是生态互动——如何塑造多样性、灭绝和物种形成。
尽管之前的研究已经强调了空间尺度对于理解消费者-资源互动的重要性（Menge和Olson，1990年），以及开发新技术以改进对抗性互动的研究（Burkepile和Parker，2017年），但目前仍不清楚在特定生态尺度上发生的互动如何在进化层面上起决定性作用。Dinnage等人（2012年）分析了植物和节肢动物的系统发育关系，寻找植物多样性与食草动物多样性之间的关联。尽管他们发现植物丰富度对消费者的影响呈正相关，但该研究没有考虑互动本身对丰富度的影响。因此，需要进一步探索生态互动对对抗性物种形成的影响。尽管取得了进展，但正如Hembry和Weber（2020年）所概述的，揭示这些动态背后的机制仍然是一项重要任务。
有助于理解宏观进化动态的工具主要是数学和计算模型，因为实验和野外研究更具挑战性。Maliet等人（2020年）开发了一个模型，比较了对抗性和互利性互动的模式。然而，共同进化过程尚未得到充分探索，个体的空间动态也未被考虑在内。Hui等人（2018年）提出了一个基于种群动态和共同进化互动塑造的进化特征的数学模型，但同样忽略了个体的空间分布，这给将其与物种形成过程联系起来带来了挑战，特别是在同域分布、邻域分布或顶域分布的情况下（De Aguiar等人，2009年）。
为了理解生态互动如何促进进化动态，本文旨在探讨一种基于个体的模型（IBM），用于研究共同进化场景中空间分布个体的对抗性互动。主要关注点在于评估生态尺度互动如何影响（a）消费者多样性，（b）种群动态，以及（c）进化尺度上的物种形成。
我们考虑了资源表型发生突变和可塑性的不同情景。为了评估生态位在动态中的作用，我们还假设资源可以具有两种不同的表型，这些表型可能相似或差异很大，从而影响消费者的适应。只有在对资源突变率较低的情况下，这些物种才能共存；当资源表型相似时，多样性较低。关于生态位动态，我们的发现表明，当资源不太相似时，生态位分离的可能性较大；而当表型相似时，生态位往往会扩大。
