《Ecological Engineering》：Importance of biocrusts for restoring ecosystem functions in two contrasting habitats of former sand mines
金加·萨夫兰斯卡（Kinga Szafrańska）|卡罗利娜·霍沃涅茨（Karolina Chowaniec）|卡娅·斯库巴拉（Kaja Skuba?a）
波兰克拉科夫雅盖隆大学生物学院植物研究所，地址：Gronostajowa 3，邮编30-387
摘要
生物土壤结皮（biocrusts）是裸露沙地的早期定居者，形成了一层与土壤颗粒结合的微生物。前采砂场是温带气候下有利于生物结皮形成的栖息地示例。然而，采砂场的平坦区域和斜坡创造了对比鲜明的环境条件。在这项研究中，我们比较了平坦区域和斜坡上形成的生物结皮的关键功能指标，以评估它们的特征是否支持生态系统功能，这可能对未来的恢复策略有所帮助。我们预期平坦区域上的生物结皮会表现出更高的微生物活性，因为其栖息地条件更为稳定；而斜坡上的生物结皮则可能具有更高的胞外多糖（EPS）含量，从而增强斜坡的稳定性。我们的研究表明，地形是生物结皮发育和功能的重要驱动因素，尽管其影响与光自养生物群的优势密切相关。在平坦区域，以丝状藻类为主的生物结皮比斜坡上以蓝细菌为主的生物结皮更有效地改善了土壤条件，这归因于它们更高的碳固定潜力、对微生物活动的更强支持以及更好的保持适宜湿度的能力。另一方面，以蓝细菌为主的生物结皮主要通过分泌EPS来促进土壤稳定和防止侵蚀。我们的结果为采矿后的恢复工作提供了实际指导，表明应根据不同地形应用相应的生物结皮类型以优化恢复效果。我们得出结论，生物结皮能够支持生态系统功能，并为恢复前采砂场提供了有前景的方法，尤其是在传统维管植物方法受到不稳定沙土限制的情况下。
引言
生物土壤结皮（biocrusts）在土壤表面几毫米的范围内形成一层，由光自养生物（如蓝细菌、藻类、地衣、苔藓）以及异养细菌和微真菌组成（Belnap和Lange，2003年），这些生物与土壤颗粒紧密结合（Weber等人，2022年）。它们在干旱和半干旱生态系统中起着关键作用，因为它们可以固定碳和氮（Maestre等人，2011年），增强土壤中的微生物活性（Liu等人，2017年），促进土壤形成（Chamizo等人，2012年），并帮助维管植物建立（Zhang等人，2016年）。因此，生物结皮被称为“环境工程师”（Ferrenberg等人，2017年）。然而，生物结皮也出现在温带地区，尤其是在那些不利于维管植物生长的栖息地中（Corbin和Thiet，2020年）。在更湿润的气候条件下，它们最常见于半自然草地、沙地或人为干扰后形成的栖息地（Szyja等人，2018年）。前采砂场是有利于生物结皮形成的栖息地示例，因为这里曾从露天矿坑中开采沙子。采砂活动导致地质结构、地形、水和土壤条件、植被覆盖以及微气候发生显著变化（Dulias，2010年）。在这样的干扰之后，由于光照和其他资源变得更加充足，生物结皮群落通常是演替过程中的首批定居者之一（Bowker，2007年）。
根据国际公认的标准，所有受地表采矿影响的地区都必须进行生态恢复（Lima等人，2016年）。由于景观改变和土壤条件恶劣（包括养分低、保水能力差、坡度不稳定和侵蚀严重），前采砂场的生态恢复具有挑战性（Favas等人，2018年）。因此，恢复工作通常需要大量资源来改善土壤、控制侵蚀并进行持续监测和维护。尽管恢复措施受到地方政府政策和可用资金的影响，但在温带气候下主要采用的方法是重新造林。技术性恢复通常包括重塑挖掘区域、管理水分条件以及通过技术方法恢复土壤，随后进行生物恢复，包括农业技术和植树（Bednarczyk等人，2015年）。然而，许多研究表明，自然植被恢复是更有效的方法（例如?ebelíková等人，2016年；McDonald等人，2023年）。当前的恢复工作往往侧重于使用生长迅速或具有商业价值的物种来重建植被覆盖，而不是恢复生态系统功能。然而，这可能导致生态多样性下降（?ehounková和Prach，2006年；?ehounková等人，2011年），并忽视了微生物群和生物结皮在土壤稳定、养分保持和植物-土壤相互作用中的关键作用，尤其是在演替的早期阶段（Bowker，2007年）。了解人类干扰后栖息地再生的模式对于保护受到严重环境压力的生态系统至关重要。尽管已经证实生物结皮在早期演替阶段能够改善土壤结构和功能（例如Yang等人，2022年；Xu等人，2025年），但人为干扰后生物结皮的自然形成机制尚未完全明了。大多数证据表明，生物结皮有助于演替向后期阶段推进，表明它们可以显著加速演替过程（Bowker，2007年；Chowaniec等人，2025a）。因此，生物结皮可以有效用于恢复退化或受损的生态系统（Antoninka等人，2020年）。尽管大多数支持生物结皮恢复的努力都集中在干旱和半干旱生态系统上，但在温带地区进行的研究表明，在更湿润的气候条件下，恢复效果同样显著。例如，在冰岛的侵蚀土壤上进行的一项实验室实验测试了三种恢复方法，所有方法都在六个月内促进了生物结皮的形成，其中粉碎的生物结皮在加速结皮形成方面最为有效（Linneberg，2025年）。同样，在西班牙西北部的火灾后土壤中，接种选定的蓝细菌菌株也促进了生物结皮的快速发展和微生物种群的恢复（Acea等人，2001年）。然而，恢复中的一个关键挑战是将适当的生物结皮类型与特定地点的条件相匹配。因此，在人为干扰的环境中，评估当地生物结皮群落对土壤相关生态过程的功能重要性至关重要。
采砂场是研究自然形成的生物结皮对当地生态系统影响的理想场所。生物结皮的许多功能特征被视为“效应特征”，因为它们衡量了生物结皮生物对生态系统过程的影响（Mallen-Cooper等人，2020年）。此外，生物结皮的功能特征可以作为生态系统维持关键过程的指标。所有这些都有助于制定前采砂场恢复策略。然而，前采砂场底部的平坦区域和陡峭的斜坡创造了对比鲜明的环境条件，这对土壤性质及其生态恢复潜力有显著影响。平坦区域的栖息地条件更为稳定，侵蚀较少，随着时间的推移通常会有更多的有机物积累（Zheng等人，2025年）。相比之下，先前的研究表明斜坡更容易发生侵蚀和滑坡，通过径流和剥落失去更多的土壤（例如Morgan，2009年）。因此，植被建立受到限制，土壤发育显著减缓。先前的研究表明，生物结皮覆盖遵循明显的地形梯度，从最高坡度向低洼区域逐渐增加（Zang等人，2020年），并且在北半球，坡度倾斜度和朝向可能影响生物结皮的组成，反映了当地环境条件的变化（Zhang等人，2025年）。Zhang等人（2007年）报告称，在温带大陆性气候的沙丘中，以藻类为主的生物结皮通常占据中间到上部坡段，而以地衣和苔藓为主的生物结皮则更常见于低洼的沙丘间地带。相比之下，在半干旱的塔贝纳斯沙漠（Tabernas Desert）中，以地衣为主的生物结皮倾向于在阳光辐射和蒸散作用较小的北向坡顶定居，而以蓝细菌为主的生物结皮则主要出现在阳光辐射较强的平坦稳定区域（Rodriguez-Caballero等人，2019年）。
我们观察到前采砂场两种不同栖息地中自然形成的生物结皮存在明显的视觉差异，反映了斜坡上生物结皮中蓝细菌的优势和平原上生物结皮中绿藻的优势。在这项研究中，我们旨在评估这些生物结皮类型如何贡献于关键生态系统功能，如水分保持、土壤团聚体稳定性和有机碳积累。研究这些方面有助于评估生物结皮在未来的恢复工作中的作用。生物结皮在改善土壤稳定性和生态系统韧性方面的关键作用已得到充分证实，特别是在干旱和半干旱环境中（Chamizo等人，2017年；Cao等人，2024年）。然而，温带地区（尤其是工业后）早期阶段的生物结皮发育仍知之甚少。此外，人们对地形如何调节受干扰地区生物结皮功能的理解还不够充分。大多数先前的研究集中在蓝细菌与苔藓或地衣主导的生物结皮之间的比较上，反映了干旱生态系统中的典型演替轨迹（例如Bao等人，2019年；Hui等人，2023年）。我们的研究关注以藻类和蓝细菌为主的生物结皮，因为这些群落在温带气候的早期演替阶段通常占主导地位，这取决于当地的微气候条件（例如Langhans等人，2009年）。大多数生物结皮功能都有明确的定义，并包含多个可测量的组成部分（Mallen-Cooper等人，2020年）。我们选择了几项关键的功能指标，这些指标能够反映前采砂场恢复背景下生物结皮的生理/生物化学和物理特性。我们旨在比较前采砂场平坦区域和斜坡上新形成的生物结皮群落。我们假设由于斜坡和平原上的栖息地条件不同以及生物结皮中光自养成分的优势不同，生物结皮的功能特征也会有所不同。我们预期斜坡上的蓝细菌主导生物结皮具有更高的胞外多糖含量和团聚体稳定性，而平原上的生物结皮则具有更高的微生物活性和光合生物量。
研究地点
研究区域位于波兰布科沃诺（Bukowno）的前采砂场“Szczakowa”（纬度50°15′29.0″N；经度19°26′35.1″E；图1）。该地区与第四纪河流冰川沉积物相关（Lewandowski和Zieliński，1990年）。在采矿作业开始之前，该地区覆盖着松树，这些树木在20世纪50年代初被清除以满足采矿需求（Bednarczyk等人，2015年）。因此，沙子暴露出来，导致风蚀作用增强（Pe?ka-Go?ciniak，
生物结皮中的光合生物量和scytonemin浓度
关于干重中的叶绿素a+b和叶绿素a浓度以及叶绿素a/叶绿素b比率，平坦区域和斜坡上的生物结皮之间没有显著差异（图5a、c、f；表1）。另一方面，混合模型嵌套ANOVA显示栖息地类型对叶绿素a+b和叶绿素a浓度有显著影响（表1）。从
自养生物的生物量和整体微生物活性
我们发现，在温带气候条件下，平坦区域上形成的生物结皮具有更高的光合生物量和整体微生物活性。这种现象可能归因于平坦区域更稳定的微气候条件和更多的有机物积累（Zheng等人，2025年）。相比之下，斜坡环境的稳定性较低，似乎限制了生物结皮的发展。尽管栖息地类型
结论
我们的研究结果表明，生物结皮在前采砂场内的功能分布受到地形变化的明显影响，突显了地形作为生物结皮发育和功能的重要驱动因素。然而，需要注意的是，由于地形位置和特定光自养生物群的优势不同，导致生物结皮功能特征差异的原因并不能完全区分开来，因为自然情况下斜坡上的蓝细菌贡献更大
作者贡献声明
金加·萨夫兰斯卡（Kinga Szafrańska）：撰写原始草稿、可视化、方法学、调查、数据分析、概念化。卡罗利娜·霍沃涅茨（Karolina Chowaniec）：撰写与编辑、调查、概念化。卡娅·斯库巴拉（Kaja Skuba?a）：撰写原始草稿、可视化、监督、资源管理、项目协调、方法学、调查、概念化。
利益冲突声明
作者声明他们没有已知的财务或个人利益可能会影响本文所述的工作。
致谢
我们衷心感谢波兰凯尔采大学（Jan Kochanowski University of Kielce）的Joanna Czerwik-Marcinkowska教授和波兰科学院W. Szafer植物研究所的Konrad Wo?owski教授在鉴定生物结皮样本中的藻类和蓝细菌分类单元方面提供的专业指导和帮助。本研究得到了克拉科夫雅盖隆大学生物学院植物研究所的支持（项目编号N18/DBS/000002）。
