植物相对生物量生长率的变化揭示了在高压力条件下不同的相互作用模式

《Ecological Modelling》：The changes in the relative biomass growth rate of plants reveal the different interaction modes under high-stress

植物在竞争与促进交互下对相对生物量生长率的影响及ZOI模型模拟研究。

　　

米康康|崔文平|赵颖|季婷婷|宋玉阳

新疆石河子大学农业学院林业系，石河子，832000，中国

摘要

植物的生长受到与邻近植物竞争和促进作用的影响。大多数研究集中在竞争对关键植物生长速率的影响上。值得注意的是，在高压力条件下，促进作用和竞争相互作用对植物生物量生长速率的综合影响尚未得到充分探讨。在这项研究中，我们利用影响区模型（ZOI）模拟了不同相互作用模式下幼苗和成年树木的生长情况。我们的研究结果表明，这种相互作用可以缓解甚至逆转植物相对生物量生长速率的下降。这取决于植物所经历的竞争和促进模式。通过调整影响区模型中的参数，如种群结构、相互作用模式和个体大小，可以模拟田间植物的实际生长条件。我们发现，Haloxylon ammodendron（C.A. Mey.）的相对生物量生长速率会随时间变化，反映了不同发育阶段的竞争和促进模式，强调了植物生长过程中相互作用的动态性质。

引言

植物之间的竞争和促进作用在塑造植物生长和种群动态方面起着关键作用（Zhang等人，2017年；Brooker等人，2008年）。传统的生态学研究历来强调竞争的重要性。然而，最近的研究越来越多地认识到积极相互作用的重要性，尤其是在恶劣环境中。因此，彻底研究促进作用和竞争对植物生长的影响至关重要。识别不同生长阶段的竞争和促进模式将为我们提供更全面和深入的视角，以揭示植物生长和发育的复杂过程。

不同的环境条件会影响竞争和促进作用的相对重要性，这两种作用在植物种群中同时存在（Maestre等人，2009年；Holmgren和Scheffer，2010年；Callaway和Walker，1997年）。在压力环境中，促进作用往往比竞争对个体生长影响更大（Brooker等人，2008年；Holmgren和Scheffer，2010年）。然而，对竞争实验的过度关注可能掩盖了植物种群中积极相互作用的共同重要性（Bertness和Callaway，1994年）。对促进作用对植物生长速率影响的理论理解限制了我们将植物相互作用与生长动态联系起来的能力，并阻碍了在高压力条件下预测植物生长和种群发展的能力。低估促进作用的一个原因是生态学研究中忽视了压力环境。研究通常在不同的竞争制度下观察目标植物，以评估生长、大小不平等和自我稀疏现象（Rasmussen和Weiner，2017年；Ma等人，2019年；Fernandez-Tschieder和Binkley，2018年；Chu等人，2009年）。然而，植物必须在生长和应激反应之间维持微妙的平衡，压力梯度假说预测，在高压力条件下促进作用占主导地位（Bertness和Callaway，1994年），而在低压力条件下竞争占主导地位；在高非生物压力条件下，促进作用随密度增加而增加的程度超过竞争（Callaway和Walker，1997年）。促进作用可能在压力环境中确保植物生存和生长方面发挥关键作用（Zhang等人，2020年）。植物之间相互作用的最终结果可能因资源需求和非生物条件等因素而异。有趣的是，在特定环境条件下整合多种竞争和促进模式可以揭示更广泛的潜在生长轨迹。因此，我们预计促进作用与相对生物量生长速率（RBG）之间会有更强的关联。

关于促进作用的实证研究通常集中在极端环境中（如苔原、沙漠、盐沼）。例如，邻近植物通过缓冲极端温度和风暴露来提供生长所需的必需资源以及适宜的微气候条件，所有这些都会影响潜在的生长速率（Criddle等人，1997年；le Roux等人，2013年）。如果将生长速率的正面效应视为积极相互作用的重要特征，那么生长速率变化的程度与邻近植物之间的多种相互作用形式有关。受益植物获得的好处取决于提供者的能力，从完全对称的促进作用（相互作用植物从彼此那里获得相同的好处，无论其物种或大小如何）到完全不对称的促进作用（受益植物获得所有好处，但对提供者没有正面影响）（Wright等人，2014年）。随着好处的增加，受益植物的生长也会增加，除非压力超过了受益植物的生理阈值。受益植物也会受到压力和竞争的影响，这可能会显著阻碍它们的表现（例如减小它们的大小）并降低它们的生长速率。更多的好处可以抵消对生长速率的负面影响（Zhang等人，2017年；Lin等人，2012年）。因此，确定更具体的竞争和促进模式对于全面理解它们对植物生长的影响至关重要。

Hegyi指数（Hegyi，1974年）和其他类似指数（例如Travis等人，2023年）包括每个邻居的大小和焦点树的大小，以测试邻域效应的证据。然而，这种方法可能无法捕捉到邻居的正面效应。在压力梯度的较高端，相对相互作用指数（RII）的结果大于0；邻域效应可能为焦点植物提供积极的净结果，表明在压力条件下促进作用在植物生长中起着重要作用（Hischier等人，2024年；Armas等人，2004年）。此外，当竞争环境中的较大植物表现出比较小植物更高的相对生长速率时，这通常被解释为不对称竞争的证据（Britton等人，2023年）。尽管如此，关于不同相互作用模式下植物生长速率变化范围的研究仍然有限（Rasmussen和Weiner，2017年；Zhang和Tielboerger，2020年）。这一差距突显了需要进一步研究植物生长速率、邻域效应和生态种群中的压力梯度之间的复杂相互作用。在这里，我们通过结合数学模型和野外调查实验来评估相互作用模式如何影响相对生物量生长速率的变化。生物量的相对生长速率反映了生物体或种群在给定时间内生物量增加的比例相对于初始生物量的比例。植物生长速率的变化与植物的内在生长速率相比是植物相互作用的结果。当大个体和小个体的相对生长速率相等时，竞争模式是对称的（Britton等人，2023年）。此外，经典的植物相互作用研究，如大小-生长关系和生长优势曲线，都是基于植物生长变化（Chu等人，2009年；Weiner和Damgaard，2006年）。因此，任何试图将经典竞争理论与促进效应相结合的尝试都不应忽视种内环境。实际上，邻近植物之间的竞争和促进相互作用会对相互作用植物的长期持续性产生复杂的影响（Callaway和Walker，1997年；Nord-Larsen等人，2006年）。植物在从幼苗到成熟阶段的生物量获取和分配能力上存在很大差异；邻近植物之间的相互作用性质可能受到发育和环境条件的影响（Fernandez-Tschieder等人，2020年；Dayrell等人，2018年；Alvarez-Yepiz等人，2014年）。同样，单个植物的内在生长速率也会随时间不断变化。然而，大多数实证方法通常使用草本植物作为研究对象，并使用快照观察或短期性能数据来推断植物生长速率的变化，例如季节内的生物量（Henn和Damschen，2021年）。这种关注可能适用于评估一年生植物的竞争结果；不幸的是，仅在一个时间点评估相互作用效应显然是不够的，特别是对于多年生木本物种，其累积的相互作用效应不能从单个时间点推广。换句话说，在一个时间点获得的相互作用模式不能应用于整个生命周期。鉴于相互作用结果的复杂性取决于所评估的响应变量和生长阶段，这一点尤其如此。

本研究关注种内相互作用，即同一物种（Haloxylon ammodendron）个体之间的竞争和促进作用。尽管不同物种之间的竞争和促进作用同样普遍，但种内研究可以更直接地揭示个体大小、发育阶段和相互作用模式之间的关系，为理解种群动态提供基础。基于个体的模型旨在提供关于植物相互作用与植物生长之间联系的通用见解（Zhang等人，2017年；Wright等人，2014年；Hischier等人，2024年；Fernandez-Tschieder等人，2020年；Gomez-Fernandez和Milla，2022年）。现有的模型虽然有限，但主要关注种群内的个体死亡，同时考虑到幼苗的补充是罕见现象。然而，个体的死亡和补充共同影响多年生种群的密度和结构。种群结构、密度和生长的变化会影响高密度种群中的竞争和促进模式。该模型可以预测植物相互作用的变化。虽然我们的模型旨在具有高度适应性，但我们进一步用实际植物物种对其进行可重复性测试以验证这些模式。然后，我们测试以下预测：（1）在促进作用存在的情况下，相互作用对植物生长速率变化的影响；（2）在压力条件下，Haloxylon ammodendron不同发育阶段经历的植物相互作用模式。

研究地点

这项调查在中国新疆省格尔图进行（44°15′N–46°50′N，84°50′E–91°20′E）。该站点位于古尔班通古特沙漠的中间，该沙漠面积约为48,800平方公里，是中国第二大沙漠。由于远离海洋，该地区具有温带干旱沙漠气候。年平均降水量在70至150毫米之间，平均温度在5至5.7°C之间。

在个体大小相似的条件下模拟的相对生物量生长速率变化

模拟植物的相对生物量生长速率取决于ZOI模型中的相互作用模式和生命阶段（表2）。图2表明，在幼苗阶段，小植物的相对生物量生长速率通常大于大植物。这意味着大个体和小个体之间的相对大小逐渐减弱。在不对称竞争的情况下，较大植物获得的竞争优势会随着竞争的加剧而增强

讨论

文献中有很多关于植物之间竞争过程如何产生以及它们在运作上是对称还是不对称的讨论（Britton等人，2023年；Schwinning和Weiner，1998年；Bruno等人，2003年；Casper等人，2003年；Forrester，2019年）。生态学家已经意识到，结合促进作用和竞争效应更有助于研究整体相互作用结果。在这项研究中，我们努力剖析积极

资助

这项研究由中国国家自然科学基金资助，项目编号为32260380。

缩写

本手稿中使用的缩写如下：

Css：大小对称竞争

Caa：异速生长不对称竞争

Fss：大小对称促进作用

Faa：异速生长不对称促进作用

NF：无促进作用

NC：无竞争

CRediT作者贡献声明

米康康：写作——审稿与编辑，写作——初稿，可视化，监督，软件，调查，正式分析，数据管理，概念化。崔文平：软件，资源。赵颖：资源，调查。季婷婷：软件，正式分析。宋玉阳：写作——审稿与编辑，写作——初稿，软件，方法论，资金获取，正式分析。