森林是陆地生态系统中最大的碳(C)库,大约45%的有机碳储存在土壤中(FAO, 2020)。由于生产力较高,人工林通常比天然林更快地固碳(Cheng et al., 2024)。林分年龄是调节人工林系统中碳固存速率和容量的关键因素(Fonseca et al., 2011, Yu et al., 2020; J. Hu et al., 2024)。尽管许多研究表明,随着林分年龄的增长,净初级生产力(NPP)和碳储存量会增加(Luyssaert et al., 2008, Chen et al., 2013, Li et al., 2023),但树木生长减缓或养分不足可能导致碳固存速率下降(Zhang et al., 2022, Shang et al., 2023)。虽然林分年龄对地上植被碳储存的影响已得到相对充分的研究(Gower et al., 1996, Yang et al., 2011),但其对土壤碳储存及其持久性的影响机制仍不甚明了。解决这些知识空白对于评估人工林的长期固碳潜力及优化其管理至关重要(Shang et al., 2023)。
人工林中的高净初级生产力(NPP)只有在转化为稳定的有机物质后才能长期固碳,从而防止其分解。SOC并非均匀的整体,而是由不同周转时间和稳定途径的多种组分构成(Golchin et al., 1994, Lavallee et al., 2020)。因此,将SOC分离成操作定义的组分对于阐明其稳定机制至关重要(Poeplau et al., 2018)。颗粒有机碳(POC)主要来源于植物,由轻质片段组成,这些片段由于内在的化学抗分解性和在团聚体中的物理保护而在土壤中持续存在(Lavallee et al., 2020, Angst et al., 2021)。相比之下,与矿物相关的有机碳(MAOC)主要由简单分子或微观有机片段组成,这些片段通常通过化学键与矿物结合以及微孔的物理阻塞而免于分解(K?gel-Knabner et al., 2008, Lavallee et al., 2020)。研究表明,MAOC主要来源于微生物(Cotrufo and Lavallee, 2022),或者同时来源于植物和微生物(Angst et al., 2021)。鉴于MAOC比POC更耐分解,并且构成了稳定SOC的重要部分(Lavallee et al., 2020),其持久性和饱和能力从根本上限制了SOC的固存潜力(Cotrufo et al., 2019, Georgiou et al., 2022)。因此,尽管MAOC不代表绝对的永久性,但它被广泛用作十年时间尺度上缓慢循环SOC和相对SOC持久性的操作指标(Hall et al., 2015, Lavallee et al., 2020)。MAOC的积累取决于微生物对颗粒和溶解有机物质的处理及其随后通过吸附和物理保护与矿物表面的结合(Cotrufo et al., 2013, Liang et al., 2017, Yang et al., 2025)。随着林分的发展,植物对矿物氮的持续吸收可能会限制微生物对土壤氮的获取,从而影响微生物对高C:N比针叶树针叶的分解以及碳在POC和MAOC之间的分配(Berg and Matzner, 2011, Wang et al., 2024)。然而,随着人工林的成熟,MAOC是继续增加还是接近容量限制仍不清楚。
微生物群落组成和生命周期策略通过调节死亡物质的产生和保存来根本性地控制SOC的转化和稳定(Liang et al., 2017, Banerjee et al., 2018, Shao et al., 2021)。微生物死亡物质占SOC的30–80%,并通过土壤矿物的保护或在团聚体中的阻塞成为持久SOC的关键组成部分(Cotrufo et al., 2013, K?stner and Miltner, 2018, Liang et al., 2019)。其化学组成(如几丁质和肽聚糖含量)和对矿物表面的亲和力强烈影响SOC的稳定和储存(Liang et al., 2017)。富含几丁质的真菌死亡物质可以形成比细菌死亡物质更耐分解的疏水有机-矿物复合物(Cotrufo et al., 2013, Wang et al., 2021)。实验研究表明,真菌死亡物质更倾向于在矿物表面保留,并且在酸性、富有机质的森林土壤中显著增加MAOC,其中有机-矿物相互作用较强(Adamczyk et al., 2019, Liang et al., 2019, Klink et al., 2022)。就生命周期策略而言,r策略微生物通常生长更快、周转率更高,相比K策略微生物更倾向于利用易分解的碳源(Xu et al., 2021, Baumann et al., 2013; Y. Hu et al., 2024)。因此,它们可能产生大量死亡物质,并迅速将新鲜的植物来源碳转化为微生物死亡物质,进而进入MAOC。相比之下,K策略微生物通常具有更高的碳利用效率(CUE)和通过专门酶系统获取和处理复杂碳源的能力(Kallenbach et al., 2016, Sinsabaugh et al., 2016, Cotrufo and Lavallee, 2022)。虽然这增强了限制性资源的利用,但也可能导致较老的SOC更容易分解。因此,r策略或K策略微生物群落对长期SOC形成的贡献可能取决于底物质量和养分可用性。此外,微生物的CUE和死亡物质产生高度依赖于氮的可用性,特别是在典型的针叶林中氮受限、C:N比高的土壤中。这表明矿物氮可以通过调节微生物群落组成来影响输入碳在POC和MAOC之间的分配(Manzoni, 2017, Liao et al., 2020)。然而,森林发育过程中微生物组成、生命周期策略和死亡物质池的变化如何调节针叶林人工林中MAOC的形成尚未得到充分研究。
Pinus koraiensis是中国东北地区重要的造林树种,对森林经济发展和净初级生产力的提高有显著贡献(Yu et al., 2013)。本研究在中国东北地区进行了7至88年生的Pinus koraiensis人工林的时间序列实验。我们的目标是了解:(1)土壤碳储量如何响应林分发展;(2)不同SOC组分(POC与MAOC)如何随林分发展而变化;(3)驱动SOC积累和稳定性的根本因素是什么。我们假设:(1)随着林分的发展,持续的NPP输入由于矿物吸附能力限制而迅速使MAOC饱和,而POC继续积累,导致土壤碳储量持续增加;(2)林分发展过程中微生物群落组成的变化可能影响MAOC的比例,其中真菌群落比细菌群落更有效地促进MAOC积累,r策略微生物比K策略微生物贡献更多;(3)微生物死亡物质,特别是真菌死亡物质,在MAOC形成中起核心作用,并在森林发育过程中增强SOC的持久性。这些见解有望改进森林生态系统的SOC建模,并指导旨在最大化人工林长期土壤碳储存的管理策略。