《Forest Ecology and Management》：Expansion of moso bamboo (Phyllostachys edulis) exacerbates microbial phosphorus limitation in subtropical forests
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亚热带森林中毛竹扩张通过高效磷吸收策略显著降低根际土壤可溶性磷，并加剧微生物磷代谢限制，导致伴生树种磷竞争劣势，可能引发碳循环和有机质分解的级联效应。
余苏|陈婉颖|孟世远|邹金铎|李彦琼|李安迪|朱晓敏
中国广州市林业与景观建筑设计研究院，510405
摘要
毛竹（Phyllostachys edulis）的扩张在亚热带森林中越来越普遍，而在这些地区，土壤中磷（P）的可用性较低，常常限制了生态系统的生产力。然而，目前尚不清楚这种扩张如何改变土壤中磷的可用性以及微生物代谢对磷的限制。为此，我们在中国南部的一个自然森林区域选取了一个扩张梯度，包括一片阔叶林（无扩张）、一片阔叶-竹混交林（中度扩张）和一片纯毛竹林（完全扩张）。我们测量了土壤中磷的可用性、物理化学性质、细胞外酶活性以及植物的化学计量比。研究发现，与阔叶树相比，毛竹在叶片和枝条中的磷含量相当，但在根部的磷浓度显著较低，根际中的有效磷也减少了。这表明毛竹具有高效的磷吸收和内部转运机制，以支持其快速生长。重要的是，根际土壤中的生态酶化学计量比显示，随着扩张程度的增加，根际中微生物对磷的限制也加剧了。这些结果表明，毛竹卓越的磷获取策略耗尽了根际中的磷，从而加剧了土壤微生物对磷的缺乏，可能给邻近的阔叶物种带来了竞争劣势。我们的研究表明，毛竹不仅与其它物种竞争磷资源，还通过改变土壤环境加剧了微生物对磷的缺乏，可能对关键生态系统过程（如养分供应和有机物分解）产生连锁影响。
引言
当物种超出其自然扩散范围进入新的地理区域时，就会发生生物扩张。旅游业的加剧、跨境贸易以及土地利用的变化显著加快了生物的迁移速度。这种由人类活动引发的迁移，无论是有意的还是无意的，都导致了全球生物扩张速率的增加（Seebens等人，2021年）。这使得一些原本无法到达这些新地区的物种得以传播。因此，生物扩张已成为全球环境变化的主要驱动因素（Py?ek等人，2020年），也是人类世的一个显著特征（Lewis和Maslin，2015年）。入侵物种通常通过直接和间接途径对生态系统造成严重的影响（Py?ek等人，2020年）。它们破坏了生物地理格局，威胁了本地生物多样性，并通过损害和管理工作带来了巨大的社会经济成本（Diagne等人，2021年）。除此之外，入侵植物还可能从根本上重塑地下生物地球化学过程，特别是通过改变土壤养分的可用性和引发微生物代谢的限制。
Phyllostachys edulis（毛竹）是一种重要的入侵物种，已经扩散到东亚、北美、南美和非洲（Luan等人，2021年；Okutomi等人，1996年；Ouyang等人，2022年）。尽管毛竹因其快速生长和在木材及竹笋生产方面的多功能性而备受重视，但由于其经济价值较高且管理不足，其最初向邻近森林的扩张常常被忽视（Tong等人，2019年）。随着时间的推移，生态学家逐渐认识到毛竹扩张带来的严重威胁，尤其是在生物多样性丧失和森林生态系统功能破坏方面（Shinohara等人，2014年；Xu等人，2020年）。以往关于毛竹扩张的研究主要集中在地上植被的变化（例如草本/灌木多样性的减少）（Ouyang等人，2025年）、物理扩张机制（例如细根生物量和根的功能特征）以及土壤物理化学性质的变化（如酸化和有机物变化）（Ouyang等人，2022年；Liu等人，2023年；Luo等人，2024年）。因此，这一扩张过程可能会从根本上重塑土壤养分循环和微生物代谢活动，但具体的地下机制，尤其是关于养分限制的机制，仍然知之甚少。然而，微生物代谢限制的问题尚未明确，这阻碍了对地下生态过程背后机制的系统性理解。这种机制上的洞察对于将植被层面的影响与微生物生理反应联系起来至关重要，可能会对碳循环、分解和养分供应等关键过程产生连锁影响。
在毛竹扩张最为严重的亚热带森林中，磷（P）的可用性是一个特别关键的限制因素。根据基质年龄假说，这些高度风化的热带和亚热带土壤天然缺乏磷（Walker和Syers，1976年），使得磷成为限制生态系统生产力的主要因素（Hou等人，2020年；Turner等人，2018年）。在这种磷限制的环境中，有效获取或利用磷的能力对于入侵物种来说是一个决定性的竞争优势（Sardans等人，2017年；Zhang等人，2022年）。扩张的植物通常通过增强根系分泌物来动员有机磷或改变微生物相互作用来克服磷的稀缺（Sun等人，2022年；Tang等人，2025年）。虽然这些策略支持了入侵者的快速生长（Luo等人，2024年），但它们可能会耗尽根际中的易利用磷池，从而加剧土壤微生物对磷的缺乏。尽管先前的研究记录了毛竹扩张后土壤磷池和物理化学性质的变化（Song等人，2024年；Wu等人，2024年；Yang等人，2024年），但毛竹是否通过加剧微生物对磷的缺乏来实现主导地位仍很大程度上尚未得到探讨。
为了具体研究毛竹扩张是否导致土壤中磷的耗尽并加剧微生物对磷的缺乏，我们在中国南部的一个亚热带森林区域建立了一个扩张梯度，包括三个阶段：无扩张（阔叶林）、中度扩张（混交林）和完全扩张（纯竹林）。我们分析了土壤的物理化学性质和根际及非根际土壤中的细胞外酶活性，以及毛竹和共存的主要树种的叶片、枝条和根部的化学计量比。具体来说，本研究探讨了以下研究问题：（1）在磷限制的环境中，毛竹和阔叶树是否表现出不同的磷获取和分配策略？（2）毛竹的扩张是否导致根际中有效磷的耗尽？（3）竹子扩张的程度如何影响微生物代谢对磷的限制，这可以通过生态酶化学计量比来说明？
研究地点描述
本研究在中国广东省南部的石门国家森林公园（113.45°E，23.27°N）进行。该地区具有亚热带季风气候，年平均温度为21.4°C，年平均降水量为1800毫米，其中约70%的降水发生在5月至9月之间。主要的土壤类型是由花岗岩母质形成的黄土。该地区以亚热带常绿季风阔叶林作为主要的自然植被。
土壤养分状况和物理化学性质
在毛竹扩张过程中，土壤养分状况发生了显著变化。在矿物质土壤中，竹林中的有效磷浓度比阔叶林低33%（图2a），而有效氮磷比在阔叶林中比在竹林中低71%（图2b）。纯竹林中的有机碳（SOC）和碳氮比（C:N ratio）显著低于其他森林类型，而总氮（TN）和pH值在各个扩张阶段保持稳定（表1）。
讨论
我们的研究发现，在这种亚热带森林生态系统中，磷的限制是一个普遍存在的约束因素，影响了所有扩张阶段的植物生长和微生物代谢。这一点从叶片氮磷比普遍超过16（图3c）以及土壤生态酶化学计量比一致表明微生物对磷的限制（图2）可以得到证明。虽然关于严格的阈值（例如氮磷比>20）存在争议（Yan等人，2017年），但植物和微生物指标的趋同强烈表明……
结论
总之，我们的研究表明，Phyllostachys edulis的扩张通过将植物养分状况与土壤微生物需求脱钩，从根本上改变了亚热带森林中的磷循环。毛竹通过构建广泛的根系系统并在磷投入最少的情况下保持强劲的地上生长（高根碳磷比），从而迅速耗尽了根际中的易利用磷，创造了一个资源匮乏的环境，显著加剧了微生物对磷的缺乏。
作者贡献声明
朱晓敏：写作 – 审稿与编辑。李安迪：写作 – 审稿与编辑，资金获取。李彦琼：写作 – 审稿与编辑，研究。邹金铎：写作 – 审稿与编辑。孟世远：写作 – 审稿与编辑。陈婉颖：写作 – 审稿与编辑，研究。余苏：写作 – 审稿与编辑，原始稿撰写，方法学研究，资金获取，数据分析，概念化。
利益冲突声明
作者声明他们没有已知的竞争性财务利益或个人关系可能影响本文所述的工作。
致谢
本研究得到了广州市科学技术局社会发展项目（2022060100558）、国家自然科学基金（32201369、32501542）和中国博士后科学基金（2024M763314）的支持。
