评估每日水位峰值对大型山区河流中喜岩鱼类产卵栖息地的生态影响

《Journal of Environmental Management》：Evaluating the ecological effects of daily hydropeaking on lithophilous fish spawning habitat in a large mountainous river

水力发电日波动导致石生鱼类产卵场域水陆交替，研究通过量化干旱持续时间对鱼卵孵化率的影响，提出6小时连续脱水为生态阈值，并建立水级波动评估方法，建议限制日流量波动≤2600m3/s和水深波动<1.5m以保护产卵生态功能。

　　

李 Wang|黄博远|杨金|米国新|李文杰|胡江

中国重庆交通大学国家内河航道整治工程研究中心，重庆，400074

摘要

水力发电运行引起的水位波动在沿岸带的影响最为显著，这些波动会干扰鱼类的繁殖。喜岩生物（lithophilous species）会将卵附着在这些沿岸带的砾石表面，当水位剧烈波动导致产卵基质反复被淹没和暴露时，它们的死亡率会增加。然而，目前关于水位波动强度与淡水鱼类生态影响之间关系的定量证据仍然有限。本研究通过量化鱼类在每日水位波动条件下的孵化成功率来填补这一知识空白。实验确定了脱水持续时间对卵孵化成功率的影响，并开发了一种基于水位波动的方法来评估产卵基质，并确定水库运行的生态阈值。根据脱水对受精卵存活率的影响，研究发现6小时的连续暴露是导致卵死亡的心理阈值。随后提出了产卵基质失活率的概念，即失活区域（≥6小时暴露）与总潜在产卵区域的比率。最后，建议在繁殖期间将流量变化限制在≤2600立方米每秒（m3 s?1），并将水位波动限制在<1.5米，以确保大多数产卵基质保持完整的生态功能。本研究阐明了在每日水位波动条件下喜岩鱼类卵孵化的生态机制，并提出了水库运行的生态阈值。此外，它还为评估水位波动对喜岩鱼类产卵栖息地的影响提供了定量框架。

引言

为了减少碳排放和应对全球变暖，全球能源结构正在从化石燃料转向可再生能源（Haugen等人，2024年）。水力发电被认为是一种不断扩展的可再生能源，对减少全球能源相关的二氧化碳排放做出了重要贡献（Bartoň等人，2022年；Qiu等人，2024年）。据估计，全球有3700个水力发电项目正在建设中或处于规划阶段，覆盖了63%的主要河流系统（Chen等人，2023年；Zhang和Gu，2023年）。由电力需求调度驱动的水力发电运行会导致水位出现人为的日周期性波动（Mangi和Soegianto，2024年；B?tz等人，2025年）。文献广泛证明了人为改变河流流量对水生生物的负面影响，尤其是沿岸区域最为敏感，经常遭受淹没或暴露（Bozeman等人，2025年；Tonolla等人，2023年；Beecher等人，2024年）。水位波动引起的周期性变化迫使沿岸带经历反复的湿润-干燥循环，导致产卵基质被反复淹没和暴露。将卵附着在这些浅层沉积物上的鱼类因此会经历短暂但频繁的脱水事件，这对胚胎造成直接的干燥死亡，并干扰鱼类的补充（Hitt等人，2024年）。Barton报告称，?elivka河的日流量波动对Leuciscus aspius的粘性卵产生了负面影响，导致卵密度迅速下降（Barton等人，2022年）。在欧洲河流中，日流量波动的平均频率为每天3.50次下降事件，这通过搁浅效应影响了鱼类种群规模（Hayes等人，2024年）。

水位波动的影响贯穿整个鱼类生命周期，从脆弱的卵（Skoglund等人，2023年；Diwan等人，2020年）和幼体到青少年和成年鱼（Glowa等人，2023年；Bozeman等人，2025年）。卵和小型幼体具有最低的耐受性，因为它们更有可能在突然的水位下降时暴露在外，且更难以跟随退水线（Benetti等人，2025年）。在鱼类中，喜岩物种——它们将粘性卵附着在浅水区的表层砾石上——在水位波动条件下面临最大的死亡风险（Sarkar等人，2023年）。由于它们的胚胎固定在暴露的基质上，即使是很小的水位下降也会在几分钟内使整个产卵区脱水（Bartoň等人，2022年）。这种脆弱性涉及多个系统发育谱系，包括鲶形目鱼类、鲤科鱼类（Nagel等人，2020年）、鲑科鱼类及相关分类群（Pander等人，2023年）。然而，将水位波动幅度与喜岩鱼类孵化率联系起来的实证数据仍然非常稀缺。这些限制阻碍了对水库蓄水效应对底栖鱼类孵化影响的全面理解和定量评估。

为了减轻水位波动对河流生态系统的负面影响，必须在繁殖期间调整传统的调度计划。最近的研究开始将卵阶段的生理特性转化为操作约束。Yang等人（2025年）提出了优化的环保水库运行规则，其中包括恢复鱼类的漂流通道。Wei等人（2024年）推导出了预测不同湍流动能梯度下底栖卵完成正常发育比例的经验转移函数。这些尝试将卵阶段的生理特性纳入水力发电约束主要集中在具有浮力胚胎的喜流物种上。由此产生的“生态”规则曲线通常在月度到年度尺度上解决，而忽略了日流量变化及其对卵存活的关键作用。因此，理解由水位波动引起的日流量变化与喜岩鱼类生态结果之间的关系对于确定水库运行的阈值至关重要。

本研究旨在填补关于每日水位波动对喜岩鱼类生态影响的知识空白。实验确定了脱水持续时间对卵孵化成功率的影响，并开发了一种基于水位波动的方法来评估产卵基质，并确定水库运行的生态阈值。本研究阐明了在每日水位波动条件下鱼类卵孵化的生态机制，并提出了保护繁殖需求的生态阈值。

研究区域

长江上游地区具有丰富的微生境多样性，支持着多种水生生物的生存（Yang等人，2020年），其中包括约286种鱼类，其中124种是特有物种。许多这些物种已经进化出对快速流动水体的强烈依赖性，并产生粘性的胶状卵（Yang等人，2024年；Cao等人，2024年）。鉴于其生态重要性，这里正式设立了国家级稀有和特有鱼类自然保护区

不同空气暴露时间后的卵存活率

分子分析确认所有采样的卵均来自普通鲤鱼。第1组（总共180分钟）的胚胎每30分钟采样一次。平均存活率为34.65%，从30分钟时的65.38%下降到150分钟时的16.67%。第2组（总共720分钟，采样间隔120分钟）的平均存活率为9.27%，从120分钟时的40%下降到360分钟时的7.69%。超过360分钟（第3组，总共1670分钟）后，没有存活的胚胎，6小时后的存活率实际上为零（图6）。

简单回归分析

脱水对受精卵存活率的影响

受精后，普通鲤鱼的胚胎会固定在基质上，并在大约53小时后孵化（Cao等人，2007年）。由于上游向家坝水电站造成的每日水位波动，研究区域的水位会出现明显的日周期性变化（Zhou等人，2024年）。受精卵沉积在河床的鹅卵石上，在水位下降期间这些表面会间歇性地暴露在空气中，导致孵化成功率显著降低

结论

本研究建立了一个定量框架，用于评估水位波动对喜岩鱼类产卵栖息地的影响。根据脱水对受精卵存活率的影响，发现6小时的连续暴露是导致卵死亡的心理阈值。此外，提出了产卵基质失活率的概念，即失活区域（≥6小时暴露）与总潜在产卵区域的比率。最后，建议在繁殖期间将流量

研究支持

本研究得到了重庆市自然科学基金创新与发展联合基金（编号CSTB2023NSCQ-LZX0157）和本科生创新创业培训计划（编号CYS25514）的支持

CRediT作者贡献声明

李 Wang：撰写——原始草稿，正式分析，概念构思。黄博远：软件开发，方法论。杨金：软件开发，正式分析。米国新：方法论，调查。李文杰：软件开发，正式分析。胡江：撰写——审稿与编辑，监督。

利益冲突声明

作者声明他们没有已知的财务利益或个人关系可能影响本文报告的工作。

致谢

作者感谢Xianbin Zhang、Huang Lin、Gen Yang、Yunqi Yang和Ruqiang Zhang在野外工作期间的协助。