鄱阳湖异质湿地中不同硝酸盐还原方式的差异：环境因素与泥滩低氮滞留能力

《Journal of Great Lakes Research》：Divergences of dissimilatory nitrate reduction in heterogeneous wetlands of Poyang Lake: Environmental drivers and low nitrogen retention in mudflats

湿地类型差异对冬季硝酸盐去除机制的影响研究。采用同位素示踪技术结合高通量测序，揭示泥滩湿地硝酸盐还原速率（DNRA）达2.61±0.08 μmol N kg?1 h?1，显著高于其他湿地类型，但氮保留指数（NRI）最低（0.25±0.01），表明其氮去除效率更高。网络分析显示Nitrospira和Anaeromyxobacter是关键功能菌群。环境因素对硝酸盐还原速率的调控作用强于基因丰度。

　　

康凯霞|朱子健|洪英楠|秦博强

华东交通大学土木工程与建筑学院，中国南昌330013

摘要

鄱阳湖包含多种类型的湿地，包括湖泊、入湖河流和泥滩，这些湿地在冬季表现出明显的空间差异性。然而，控制这些异质湿地中硝酸盐去除和保留的机制仍不清楚。在本研究中，利用同位素示踪技术评估了2024年冬季沉积物中的环境变量、反硝化作用（DNF）、厌氧氨氧化（ANAMMOX）以及异化硝酸盐还原为铵（DNRA）的潜在速率。同时，通过高通量测序技术检测了氮循环标记基因（nirS、hzsB和nrfA）的丰度以及微生物群落结构。泥滩湿地的沉积物显示出比其他两种湿地类型更高的氮（N）盐含量。DNRA速率（2.61 ± 0.08 μmol N kg^?1h^?1）和标记基因nrfA的丰度（7.48 ± 0.20 × 10⁷ copies g^?1 dw）在泥滩湿地中也最高。网络分析确定了Nitrospira和Anaeromyxobacter是异化硝酸盐还原中的关键类群。尽管还原活性较高，但泥滩湿地的氮保留指数（NRI）最低（0.25 ± 0.01），表明其氮去除效率更高。多元线性回归分析表明，环境因素对还原速率的直接影响大于基因丰度。为缓解富营养化问题，管理措施应优先考虑湖泊和入湖河流湿地。

引言

硝酸盐（NO₃^?）因其高迁移性、在环境中的滞留性以及在水生系统中的显著传输和转化特性，被认为是溶解无机氮的主要形式（Macdonald等人，2018年）。人为氮（N）输入可以通过NO₃^?的传输和转化破坏湖泊的生态平衡（Huisman等人，2018年；Stevens，2019年）。过量的NO₃^?会导致藻类大量繁殖，消耗水中的氧气，从而形成缺氧的死亡区。这些死亡区可能威胁鱼类和其他生物。因此，研究NO₃^?的传输和转化过程对鄱阳湖的生态管理至关重要。

在湖泊中，NO₃^?去除的主要机制是基于沉积物的异化硝酸盐还原，包括三种主要反应：反硝化作用（DNF）、厌氧氨氧化（ANAMMOX）以及异化硝酸盐还原为铵（DNRA）（Kuypers等人，2018年）。现有文献的综合研究表明，生物因素（如功能基因丰度和微生物群落结构）和非生物因素（如总有机碳、总氮）都影响沉积物中的硝酸盐还原（Jiang等人，2023年；She等人，2023年；Zhang等人，2021年）。多项研究表明，异化硝酸盐还原受到生物因素的显著调控（Baumann等人，2022年；Jiang等人，2023年；Li等人，2021年；Pang和Ji，2019年；Yang等人，2022年）。然而，一些研究得出了相反的结果（Raes等人，2020年；She等人，2023年）。生态系统的异质性导致硝酸盐还原过程中的控制机制各不相同。因此，需要进一步研究以明确水生系统中的生物和非生物驱动因素。

在自然环境中，DNF、ANAMMOX和DNRA之间的相互作用非常复杂。较高的有机碳（OC）浓度会抑制ANAMMOX活性，从而影响该过程（Dapena-Mora等人，2007年）。关于淡水生态系统中氮循环的研究证实，OC的有效性和NO₃^?的生物可利用性是调控DNF、ANAMMOX和DNRA耦合机制的关键环境因素（Gao等人，2019年；Yin等人，2002年）。DNRA和DNF竞争NO₃^?，在高总有机碳（TOC）/NO₃^?比例的环境中，DNRA占主导地位（Roland等人，2018年）。此外，亚铁离子可能促进DNF和DNRA（Li等人，2022年）。这些发现表明，异化硝酸盐还原是一个多方面的过程，不同生态系统中的硝酸盐还原表现出差异性（Zhang等人，2021年）。氮保留指数（NRI）被提出作为氮保留能力的衡量指标（Yang等人，2022年）。在以DNF或ANAMMOX为主的环境中，较低的NRI值表示氮保留能力较低。相反，DNF过程不完全可能导致一氧化二氮（N₂O）排放增加（Su等人，2025年）。在DNRA占主导的情况下，较高的NRI值表示氮转化为更易生物利用的铵（NH₄⁺），增加了富营养化的风险（Jiang等人，2020年）。了解控制硝酸盐还原的机制有助于理解不同生态系统中的氮转化过程。

鄱阳湖是中国最大的洪泛湿地，其水文变化显著（Yu等人，2025年）。根据季节不同，鄱阳湖的表面积在908平方公里到3753平方公里之间变化（Xu等人，2024年）。冬季水位下降时，沙洲湿地暴露出来，露出大面积的泥滩。本研究关注的湿地包括永久性淹没的入湖湿地、低海拔湖泊湿地以及交替湿润和干燥的泥滩湿地。这三类湿地的特征在冬季尤为明显。水位波动直接影响湿地的连通性，进而影响水质、养分循环和其他水生生态过程（Lu等人，2018年；Sattari等人，2020年），这加剧了NO₃^?转化和氮保留的复杂性。流入鄱阳湖的水源包括赣江、抚河、新江、饶河和秀水河的跨区域水流。最近的定量研究表明，鄱阳湖每年的总氮（TN）输入量为1.22 × 10⁶吨（Jiang等人，2024年），这带来了严重的富营养化风险。因此，理解该系统中的氮去除机制至关重要。

本研究的目标有三个：（i）利用¹⁵N同位素示踪技术确定不同湿地类型中DNF、ANAMMOX和DNRA的潜在速率，并分析其空间异质性；（ii）使用高通量测序技术评估沉积物中的氮循环标记基因和微生物群落结构，并分析异化硝酸盐还原过程中功能微生物群组之间的相互作用网络拓扑特征；（iii）对鄱阳湖异质湿地中的硝酸盐转化途径进行比较分析。本研究旨在为保护鄱阳湖的生态健康和缓解富营养化做出贡献。

研究区域和样本收集

鄱阳湖（28.5°–29.9°N，115.7°–116.9°E）位于江西省北部长江中下游的南岸，是中国最大的淡水湖，是一个季节性变化的、与河流相连的洪泛系统。该湖的水文变化显著，表面积在旱季（12月至2月）约为908平方公里，而在雨季（6月至8月）则扩大到3753平方公里（Liu等人）

上覆水体和沉积物的物理化学性质

上覆水体中的pH值、溶解氧（DO）、总氮（TN）、硝酸盐（NO₃^?）和亚硝酸盐（NO₂^?的数据见ESM表S2和图S1a–g。不同湿地类型之间的各项指标存在显著差异。例如，入湖河流和湖泊的pH值与泥滩的pH值有显著差异（p < 0.05）。此外，无论湿地类型如何，平均硝酸盐（NO₃^?）浓度（1.452 mg L^?1）均显著高于其他类型

非生物和生物因素对异化硝酸盐还原的影响

对不同水生生态系统中泥滩异化硝酸盐还原速率的比较（ESM表S7）显示，鄱阳湖中的速率与成都城市开放湖泊、洪泽湖和闽江口的结果相似。相反，鄱阳湖湖泊和入湖河流中的异化还原速率与成都城市封闭湖泊中的测量结果相当

结论

研究结果表明，非生物因素对鄱阳湖异质湿地中异化硝酸盐还原的变化具有显著的调节作用。研究表明，包括SNH₄⁺和SNO₃^?在内的环境因素可以远程控制调控异化硝酸盐还原的微生物的基因丰度。DNF、ANAMMOX和DNRA过程与这些因素的丰度呈显著正相关

CRediT作者贡献声明

康凯霞：撰写 – 审稿与编辑，撰写 – 原稿，项目管理，资金获取，概念构思。朱子健：撰写 – 原稿，数据可视化，调查，正式分析，数据管理。洪英楠：数据可视化，调查，正式分析。秦博强：撰写 – 审稿与编辑，监督，项目管理，概念构思。

利益冲突声明

作者声明他们没有已知的可能会影响本文报告工作的财务利益或个人关系。

致谢

本研究得到了国家自然科学基金（编号：42001111和52060006）的财政支持。