从藻磷细菌的角度出发：对Pyropia haitanensis在不同温度和光照强度条件下孢子囊分支形成的差异进行初步研究

《Marine Environmental Research》：A phycospheric bacteria perspective: Preliminary investigation into the differential formation of sporangial branchlets in Pyropia haitanensis under varied temperatures and light intensities

温度与光照强度对红藻Pyropia haitanensis孢子枝形成及浮游细菌群落的影响研究。不同温度（29℃）和光照（60/20 μmol·m?2·s?1）条件下，升温组（A、C）孢子枝形成显著多于降温组（B、D），且伴随叶绿素荧光参数、色素蛋白及MDA变化。16S rRNA测序显示四组细菌群落差异显著，升温组以Bacillus和Pseudonocardia占优，组间相关性分析揭示环境因子与生理参数及细菌群落关联，但具体机制待阐明。

　　

赵睿|柴瑞|龚庆莉|徐宁宁|严文杰|高旭

中国海洋大学渔业学院海洋养殖国家重点实验室，青岛266003，中国

摘要

温度和光照强度是影响海洋大型藻类生长发育的两个重要非生物因素。在本研究中，我们探讨了在不同温度和光照强度下Pyropia haitanensis孢子囊枝条形成的差异。我们分析了其生理特征和海洋光合细菌群落的变化。研究发现，高温组（A组：29°C，60 μmol m^-2 s^-1；C组：29°C，20 μmol m^-2 s^-1）形成了大量的孢子囊枝条，而低光照强度组（B组：21°C，60 μmol m^-2 s^-1）则很少形成孢子囊枝条。P. haitanensis的海洋光合细菌通过改变叶绿素荧光、色素蛋白和氧化损伤指标（丙二醛）来适应温度和光照强度的变化。16S rRNA基因测序显示，4种处理条件下海洋光合细菌的相对丰度存在显著差异。A组和C组中有7种细菌的相对丰度显著增加，而B组中有4种细菌的相对丰度增加。值得注意的是，在高温组中，Bacillus和Pseudonocardia是常见的优势海洋光合细菌。相关性热图分析表明，海洋光合细菌与环境因素和生理数据之间存在密切关联，但这种关联的潜在机制仍需进一步研究。本研究有助于理解环境变化与P. haitanensis人工育苗过程中的微生物之间的相互作用。

引言

Pyropia haitanensis是一种具有经济价值和生态重要性的红藻。P. haitanensis的孢子囊形成是从海洋光合细菌阶段过渡到藻体阶段的关键时期。P. haitanensis的丝状海洋光合细菌发育为孢子囊枝条是该过程的重要步骤（He等人，2018年；Zhao等人，2024年）。然而，孢子囊枝条的形成通常需要较长时间（约50天），导致人工育苗周期较长且成本较高（Zhao等人，2025年）。因此，该行业的育苗工作受到孢子囊枝条生长缓慢的限制（Zhao等人，2022年）。

温度和光照强度是影响P. haitanensis海洋光合细菌成熟的主要非生物因素，迫切需要阐明它们在这一关键发育阶段的促进作用（Shi等人，2017年；He等人，2018年）。实际上，光照和温度还会影响Pyropia的生命周期（Pi?a等人，2023年）。例如，研究表明不同的光照强度会直接影响海洋光合细菌的光合作用效率以及孢子囊的释放和萌发（Shang等人，2022年）。同样，温度也会影响海洋光合细菌中的叶绿素和类胡萝卜素含量（Wang等人，2022年），并影响孢子囊的释放和萌发过程（Li等人，2011年；Green和Neefus，2016年；Wang等人，2022年）。此外，温度和光照强度之间的协同作用可以调节光合作用的适应反应，凸显了环境因素在海洋光合细菌发育中的复杂相互作用（Kim等人，2007年；He等人，2021年）。然而，关于温度和光照强度如何差异性地影响P. haitanensis的海洋光合细菌成熟的研究较少。

温度和光照强度的变化对细菌群落的分布和多样性有显著影响（Karsten，2012年；Pang等人，2020年）。先前的研究表明，温度会影响与P. haitanensis相关的微生物群落的结构和多样性（Yang等人，2018年；Xu等人，2022年）。微生物群落的变化反过来也会影响P. haitanensis的生长发育（Yan等人，2019年；Liu等人，2020年；Dutta等人，2022年）。例如，在高温（28°C）条件下，Bacillus可以促进P. haitanensis的生长（Yang等人，2018年）。然而，目前尚不清楚受温度和光照强度影响的海洋光合细菌群落是否介导了P. haitanensis孢子囊枝条的差异性形成。这一空白限制了我们对高效育苗生态机制的理解。因此，本研究的目的是比较不同温度和光照强度下海洋光合细菌的生理特征和细菌群落，并分析其对海洋光合细菌成熟的影响。我们的研究结果将为P. haitanensis海洋光合细菌成熟的关键作用提供理论支持。

实验部分

海洋光合细菌处理

实验所用的P. haitanensis海洋光合细菌（Gao Liang 1）来自中国福建省平潭县水产种质实验有限公司。将0.05克海洋光合细菌放入250毫升的充气烧瓶中，在9小时光照/15小时黑暗的循环条件下培养50天。培养基使用方法与Zhao等人（2025年）描述的方法相同。每10天更换三分之二的培养基。第50天时，收集所有海洋光合细菌样本

形态、成熟度和光化学变化

经过50天的培养后，4组P. haitanensis海洋光合细菌的形态和成熟度有所不同（图1）。A组（29°C，60 μmol m^-2 s^-1）中海洋光合细菌的比例为73.98%（图1A，E）。而在C组（29°C，20 μmol m^-2 s^-1）中，海洋光合细菌的数量较多，比例约为92.72%（图1C，E）。B组（21°C，20 μmol m^-2 s^-1）和D组（21°C，60 μmol m^-2 s^-1）中海洋光合细菌的数量较少（图1B，D，E）。双向方差分析表明，温度对海洋光合细菌的成熟度有显著影响

讨论

通过在不同温度和光照强度下处理P. haitanensis的海洋光合细菌，我们观察到了4组之间成熟度的差异。进一步研究表明，温度和光照的变化对海洋光合细菌及其海洋光合细菌产生了不同的影响：海洋光合细菌的叶绿素荧光参数和色素蛋白发生了变化，而海洋光合细菌的丰度和多样性也发生了改变。相关性分析证实了这些变化之间的关联

结论

本研究探讨了在不同温度和光照强度下孢子囊枝条形成差异的原因，分析了生理特征和细菌群落的变化。结果表明，高温组形成了大量的孢子囊枝条，而低光照强度组仅形成了少量孢子囊枝条。进一步的研究发现，温度变化改变了海洋光合细菌的叶绿素荧光参数和丙二醛（MDA）的水平

作者贡献声明

赵睿：撰写初稿、实验设计、数据分析。柴瑞：方法学设计、概念构思。龚庆莉：方法学设计、概念构思。徐宁宁：撰写与编辑、项目管理、方法学设计、资金申请、概念构思。严文杰：撰写与编辑、项目管理、方法学设计、资金申请、概念构思。高旭：撰写与编辑、项目管理、方法学设计、资金申请

未引用参考文献

H?der和Erzinger，2018年。

利益冲突声明

作者声明没有利益冲突。

资助

本研究得到了中央高校的基础研究基金[编号：202262002]、山东省泰山学者基金会[编号：tsqn202211067]、教育部海洋养殖国家重点实验室（中国海洋大学[编号：KLM202208]、国家自然科学基金[编号：42306135、42176018]以及自然资源部渤海生态预警、保护与修复重点实验室开放项目计划的支持

利益冲突声明

作者声明没有已知的利益冲突或个人关系可能影响本文的研究结果。

致谢

我们感谢福建省平潭县水产种质实验有限公司提供的P. haitanensis海洋光合细菌样本。