木材上的生物污损程度与钻木双壳类动物 Bankia martensi (Stempell, 1899) 的补充数量及生长情况之间的关系 - 季节性和水深变化

《Marine Environmental Research》：Relationship between biofouling abundance on wood and the recruitment and growth of the wood-boring bivalve Bankia martensi (Stempell, 1899) - Seasonal and bathymetric variations

Bankia martensi的招募和生长受季节和深度的显著影响，春季在浅水区（1米）定殖和生长优于秋季及深水区（5米），主要与生物污损覆盖度和生物量负相关，揭示木蛀生物与附着生物的竞争关系随环境因子变化。

　　

Boris A. López

水产养殖与农业食品资源系，洛斯拉戈斯大学，Fuchslocher大街1305号，奥索尔诺，智利

摘要

海洋蛀木双壳类生物Bankia martensi（Stempell, 1899）是导致智利海岸木材降解的主要因素。然而，人们对它与其他海洋生物污损物种之间的相互作用了解甚少。先前的研究表明，木材上的生物污损程度与B. martensi的繁殖和生长之间存在负相关关系。这些趋势可能会随时间和深度的不同而变化。因此，在2024年的南半球秋季和春季，研究人员将松木板材（25 x 15 x 5厘米）放置在梅特里湾（41°36'S；72°42'W）的三个不同深度（水面下1米、3米和5米）。五个月后，研究人员评估了B. martensi的繁殖数量和体型，以及板材上的生物污损程度和生物量。结果显示，春季B. martensi的繁殖数量和体型（1.7 ± 0.3个穿孔*cm^-2）高于秋季（0.5 ± 0.2个穿孔*cm^-2），并且随着深度的增加而减少（尤其是在5米处）。B. martensi的繁殖数量和体型与主要生物污损物种的覆盖程度和生物量之间存在负相关关系。这些结果表明，生物污损物种的存在会影响B. martensi的幼虫定居和生长。此外，这些潜在的种间竞争关系会随季节和深度的变化而变化，从而影响蛀木物种降解木材的速度。通过操纵生物污损物种并进行B. martensi的繁殖特征测量，可以帮助我们更好地理解海洋蛀木生物与生物污损物种之间的生物相互作用。

引言

在海洋环境中，能够降解木材的主要生物是某些等足类、端足类和双壳类物种（Distel, 2003; Distel et al., 2011; Cragg et al., 2015; Voight, 2015）。这些物种都具有分解木质纤维素的特化酶，能够代谢这种底物并获取能量（Betcher et al., 2012; Cragg et al., 2015; Pesante et al., 2021; Goodell et al., 2024）。其中，属于Teredinidae科的双壳类生物（“船蛆”或“裸蛤”）因其对建筑物的破坏和经济影响而被广泛研究，例如码头桩、船只和木质港口设施（Klüppel et al., 2015; Treu et al., 2019; El Jamaai et al., 2025）。

这些船蛆双壳类生物具有不同的繁殖策略（例如，有孵卵行为的物种和无孵卵行为的物种，Shipway, 2013; MacIntosh et al., 2014）。在具有配子释放和外部受精的物种中，远洋幼虫可以长距离移动（Tuente et al., 2002; Voight, 2015）。这些幼虫能够检测到可用的木材，并在其上定居并钻入，形成内部通道作为庇护所和食物来源（Distel, 2003; Hendy et al., 2022）。这些物种还可以通过从木材孔洞中伸出的虹吸管过滤悬浮物质来获取食物（Paalvast and van der Velde, 2013; Borges et al., 2021）。然而，最近的研究表明，它们的主要食物来源是木材中的木质纤维素（木质营养），而浮游营养过滤摄食是次要的且具有选择性的（Willer et al., 2023）。此外，这些虹吸管也可用于船蛆的繁殖（Velásquez et al., 2011; Shipway et al., 2020）。

大多数关于船蛆的研究集中在北半球的物种上（Shipway et al., 2024; Poon et al., 2025; Solar and Kane, 2025），尽管关于它们与其他物种的生物相互作用的信息很少，特别是与附着在木材上的生物群落（López et al., 2024）。已经描述了一些与蛀木等足类的竞争相互作用（Si et al., 2000; Knight et al., 2019），以及与共享同一木头的其他船蛆物种的竞争（MacIntosh et al., 2012）。同时，关于船蛆的捕食关系知之甚少（Edmondson, 1945; Hoagland and Turner, 1980），尽管已知其他蛀木双壳类生物（即木食性双壳类）可能成为涡虫的猎物（Herring, 2001; Voight, 2007）。此外，深海木食性双壳类的幼虫也可能被贻贝捕食（Ockelmann and Dinesen, 2011）。

浸没的木材表面很快会被生物污损物种占领，这些物种可以覆盖整个表面（Dürr and Thomason, 2010; Bannister et al., 2019）。藻类和滤食性无脊椎动物通常附着在木材上，在幼虫定居和随后的生长过程中会争夺空间或食物（Railkin, 2003; Fitridge et al., 2012）。此外，高水平的生物污损程度会影响船蛆的繁殖和生长（Nagabhushanam, 1960; López et al., 2024）。由于船蛆的幼虫定居、进食、呼吸和繁殖过程发生在木材表面，可以预期，随着覆盖在木材表面的生物污损物种数量的增加，这些功能会受到干扰或抑制，从而影响木材的降解速度。此外，这会根据季节和深度的变化而变化，因为船蛆物种的生命周期以及附着在木材上的不同生物污损物种也有所不同（Bannister et al., 2019）。因此，可以假设：（i）由于木材表面生物污损物种数量较多，夏季船蛆的繁殖数量和体型会比冬季减少；（ii）在较深的木材中，由于体型较大或生物量较多的物种占主导，船蛆的繁殖数量和体型也会减少。

为了验证这些假设，研究人员使用了Teredinidae科的Bankia martensi（Stempell, 1899）作为生物模型。该物种栖息在智利大陆海岸的瓦尔帕莱索（33°S）到马加兰尼斯（53°S）之间（Campos and Ramorino, 1990; Balbontín et al., 2009; Campos and Landaeta, 2016; Aldea et al., 2020）。Bankia martensi是沿海地区木材降解的主要因素，尤其影响中部和南部地区的木材使用寿命（Stuardo et al., 1969; Almuna et al., 2001）。

Bankia martensi是一种雄先熟的物种，具有自体受精能力，全年都会进入成熟阶段（Spormann, 2004; Velásquez et al., 2011; 2014），其繁殖高峰出现在春季和夏季（Sporman et al., 2006）。受B. martensi攻击的浸没木材通常伴随着海藻、橡子藤壶、贻贝和其他生物污损物种（Stuardo et al., 1969; Almuna et al., 2001）。已有研究表明B. martensi的繁殖数量和体型与生物污损程度之间存在负相关关系，表明这些生物之间可能存在竞争关系（López et al., 2024）。此外，还发现涡虫存在于这种物种的洞穴中（Brusa and Damborenea, 2014）。考虑到许多生物污损物种的繁殖过程可能与B. martensi的繁殖过程同步，可以推测在幼虫定居和随后的生长过程中会发生生物相互作用，且这些相互作用会随深度的变化而变化。

因此，本研究旨在探讨不同深度和季节下B. martensi的繁殖数量和体型与木材生物污损程度和生物量之间的关系。

研究区域

研究地点

本研究在智利南部的梅特里湾（41°36' S；72°42' W）进行（图1A）。该地点属于雷隆卡维湾（Seno de Reloncaví），受波浪影响较小。平均水流速度为1米/秒，潮差为7米。表层水温在南半球冬季（7月）为10°C，在南半球夏季（1月）为16°C，盐度范围在32至35 PSU之间（Vergara and López, 1989）。在该地点，B. martensi常见于木质结构中，是唯一的

结果

在木质板材上发现的主要生物污损物种随深度不同而有所差异，但在不同季节中分布相似。在1米深度处，绿色和红色海藻（Ulva属和Ceramium属）较为丰富，同时还有无脊椎动物（如Mytilus chilensis贻贝）和端足类（Jassa marmorata）（表1，图2A-B）。相比之下，在3米和5米深度处，水螅（Obelia属）、橡子藤壶（主要是Austromegabalanus psittacus）和苔藓虫的数量较多（

讨论

结果显示，B. martensi的繁殖数量随季节和深度的变化而变化，而其体型（长度和体积）则随深度的增加而减小。此外，这些响应变量与生物污损物种的覆盖程度和生物量之间存在负相关关系。至少在本研究的样本规模下，未检测到密度依赖性效应。这些结果与B. martensi的繁殖数量和体型的季节性和深度变化模式一致

结论与展望

这项相关性研究的结果显示，B. martensi的繁殖数量和体型存在季节性和深度变化，与生物污损程度和生物量呈负相关。此外，这些结果在不同季节和深度下均保持一致。这些发现表明，在幼虫定居和生长阶段，蛀木生物与生物污损物种之间存在竞争相互作用，从而扩展了我们对生态相互作用的理解

利益冲突声明

作者声明他们没有已知的财务利益冲突或个人关系可能影响本文所述的工作。

数据可用性

数据将根据请求提供。

资金支持

本研究未获得任何公共、商业或非营利机构的特定资助。

利益冲突声明

? 作者声明他们没有已知的财务利益冲突或个人关系可能影响本文所述的工作。

致谢

我们感谢Rigoberto Imilpán先生和Ricardo Silva在制作木质板材和提供现场协助方面的帮助，以及洛斯拉戈斯大学（UPA-ULagos）的“水产养殖生产部门”（Mauricio Pineda博士和óscar Mora先生）在梅特里湾提供的后勤支持。Reuben Shipway博士和另一位匿名审稿人的意见对改进原始手稿非常有帮助。