《Journal of Avian Biology》：Supplemental feeding as experimental tool to understand why birds do not lay earlier in the season
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本文综述了补充喂食实验在鸟类繁殖物候研究中的应用与挑战，通过分析31项雀形目研究指出：食物补充对留鸟产卵时间平均提前约一周，但对候鸟影响微弱；热带物种响应强度（33.8天）显著高于温带物种（5.7天）。作者强调实验设计（A：个体随机补充/B：区域补充）和生态背景（如毛虫峰值期）会显著影响结果，并呼吁未来研究需量化自然食物条件以准确解析繁殖时间约束机制。
补充喂食实验的理论基础与科学问题
鸟类生态学中一个经典现象是早期繁殖个体通常具有更高的繁殖成功率，尤其在季节性食物高峰明显的栖息地（Lack 1950, Perrins 1970）。这引出了两个核心问题：为何最早繁殖的鸟类不进一步提前产卵？为何多数鸟类不通过更早繁殖来最大化适合度？Perrins（1970）提出“限制假说”，认为早春的资源匮乏和低温可能制约卵子形成。后续研究将其发展为权衡理论（Williams 1966, Nilsson 1994），即提前繁殖的能量成本可能超过其收益，形成适应性不匹配（Visser et al. 2012）。
两类实验设计的比较与局限
补充喂食实验主要通过两种方式验证上述假说：其一，在产卵前提供食物，若鸟类提前产卵则表明存在能量限制；其二，通过误导鸟类对季节食物峰的感知（如第一年补充食物，第二年观察无补充时的产卵反应）来评估提前繁殖的适合度成本（Grieco et al. 2002）。然而，这类实验存在显著局限：食物补充可能同时提供能量和季节信息（尤其是活饵），改变鸟类行为（如领域防御），且实验设计（个体补充A类 vs. 区域补充B类）会影响结果可比性。例如，区域补充可能导致优势个体聚集，混淆能量限制与个体质量效应。
斑姬鹟与大山雀的实验案例
作者在荷兰德伦特地区对斑姬鹟（Ficedula hypoleuca）进行三年喂食实验（2015、2021、2022），补充活黄粉虫（10克/天）。结果显示，尽管早期到达的雌鸟产卵前等待时间更长（图1d），但喂食并未显著改变其产卵间隔、窝卵数或孵化期（图2a-c）。相反，对大山雀（Parus major）的巢箱温度调控实验（加热/冷却）则显著影响产卵时间，加热组比冷却组提前2天产卵（图4b）。值得注意的是，食物补充反而导致“充足喂食组”产卵延迟5.5天（图4a），可能与实验设计或个体差异有关。
31项研究的整合分析
对31项雀形目研究的迷你综述发现，食物补充对产卵时间的影响因物种和生态背景异质（表1）。留鸟平均提前7天产卵，而候鸟响应微弱且不显著；热带物种响应强度（33.8天）远高于温带（5.7天）。实验设计显著调节结果：A类（个体随机补充）效应弱于B类（区域补充），动物性食物（如黄粉虫）比种子类食物诱导更强的提前效应（大山雀：4.8天 vs. 2.2天）。此外，年际生态条件（如毛虫丰度）的变异常被忽视，但却是解释结果分歧的关键。
方法论挑战与未来方向
作者指出五大实验陷阱：1）食物同时作为能量来源与季节线索；2）喂食启动时间难以统一（尤其对候鸟）；3）个体摄食量差异；4）区域补充可能导致控制组偷食；5）缺乏自然食物丰度量化。建议采用选择性喂食器（通过PIT标签识别个体）或跨地区移植实验（如将荷兰斑姬鹟移植至瑞典）以精准操控繁殖时间。新兴的DNA宏条形码技术可量化鸟类自然食谱（图6），为解析食物限制提供新途径。
结论：生态背景的决定性作用
食物限制对鸟类繁殖时间的影响高度依赖生态背景。在温带留鸟中，能量约束可解释约一周的产卵延迟，但候鸟的繁殖时间更受迁徙抵达日制约。未来研究需系统记录实验期间的栖息地质量、食物丰度及个体状态，才能揭示繁殖物候变异的全貌。
