扩大调查规模：优化采样方案以监测潮间带栖息地的亚洲幼年鲎

《Ocean & Coastal Management》：Scaling up surveys: Optimizing sampling scale for monitoring juvenile Asian horseshoe crabs in intertidal habitats

幼体鲎和陆蟹种群密度受样方大小、覆盖范围及间隔影响，小样方提升密度精度，覆盖范围增加数量估计，建议用密度插值图和中等样方监测生态健康。

　　

作者名单：关基月（Kit Yue Kwan）、戴洪涛（Hongtao Dai）、马正龙（Zhenglong Ma）、杨欣（Xin Yang）、吴元家（Yuanjia Wu）、周翔（Xiang Zhou）、魏星全（Xingquan Wei）、罗聪（Cong Luo）、雷光谷（Guanggu Lei）、李泽鑫（Zexin Li）、陈瑞芳（Ruifang Chen）、董兰芳（Lanfang Dong）、刘海娟（Haijuan Liu）、翁兆红（Zhaohong Weng）、刘凯（Kai Liu）、王春杰（Chun-Chieh Wang）

中国厦门集美大学渔业学院海洋渔业资源与生态环境重点实验室，邮编361021

摘要

检测种群基线的变化对于评估生态系统对人为因素和气候相关压力的响应至关重要。在成年种群数量大幅下降、直接调查不再可行的地区，需要对亚洲鲎的幼体进行长期监测。然而，采样设计、调查力度和地理覆盖范围的不一致性阻碍了跨区域比较，降低了研究结果在制定保护和管理策略方面的可靠性。本研究在中国北部北部湾的五个育苗场对Tachypleus tridentatus和Carcinoscorpius rotundicauda的幼体种群进行了调查，以评估采样规模的三个组成部分——样方大小、采样范围和采样间隔——对种群估计的影响。结果表明，较小的样方得出的两种物种的密度估计值显著更高，而 occupancy指数和Lloyd's patchiness指数则基本不受样方大小的影响。幼体的数量和密度随着采样范围的增加而增加，尤其是在红树林边缘的横向样带中。密度估计值及其变异系数（CV）比数量更敏感，密度和CV值分别呈现出明显的峰值和低谷，这与观察到的聚集现象一致。尽管不同采样间隔下的密度估计值总体稳定，但较大的样方在检测细微的空间异质性方面更为有效。我们建议使用密度插值图来更准确地描绘这种斑块分布模式，同时尽量减少采样规模的影响。这些发现强调了使用中等大小的样方在提供相对可靠且可比较的亚洲鲎幼体种群评估方面的价值。

引言

底栖群落的基线指标，如数量、密度和其他种群参数，对于表征海洋生态系统的功能、稳定性和恢复力至关重要（van der Plas, 2019; Villn?s and Norkko, 2011; Boulenger et al., 2024）。这些基线数据提供了关于物种分布、群落结构和生态系统过程的关键见解，特别是在以沉积物为主的栖息地中，底栖生物在这些栖息地中积极参与营养相互作用、养分循环和能量流动（Covich et al., 2004; Boudreau and Worm, 2012; Robinson et al., 2024）。这些指标的偏差通常表现为物种数量或空间模式的变化，常常暗示了人为压力，如过度捕捞、栖息地改变以及由气候变化引起的变化，包括海洋变暖、酸化、海平面上升和缺氧（Pinnegar and Engelhard, 2008; Vaquer-Sunyer and Duarte, 2008; Beaugrand et al., 2015; Gotama et al., 2024）。因此，跟踪底栖种群基线的长期变化对于检测生态系统破坏的早期预警信号、制定保护策略以及在气候变化和环境条件变化下的适应性管理至关重要。

尽管底栖生态研究在许多发展中国家（如沙质海滩和盐沼地区）仍然有限（Schooler et al., 2014; Thyrring et al., 2024），但全球对潮间带生物多样性的评估大多依赖于通过不同采样方法获得的数据集，这引入了相当大的不确定性。一个显著的例子是对亚洲鲎物种的监测，包括三刺鲎（Tachypleus tridentatus）、海岸鲎（T. gigas）和红树林鲎（Carcinoscorpius rotundicauda），这些物种是西太平洋沿岸河口和海岸生态系统的代表（Vestbo et al., 2018; Wang et al., 2024）。这些物种在其生命周期中高度依赖海岸和河口环境。成年个体需要未受干扰的沙质或泥质基底，并且需要持续的潮汐淹没，通常位于红树林或潮汐溪流附近，以便成功筑巢和孵化卵。另一方面，幼体在低潮时从沉积物中孵化并在潮间带觅食，此时沉积物的粒径、有机质含量和叶绿素a浓度对其生长和生存至关重要（Xie et al., 2020; Kwan et al., 2022; Itaya et al., 2023）。

大量研究表明，潮间带的栖息地退化——由海岸开发、污染、缺氧和人类活动引起——会显著降低繁殖产出和幼体的存活率（Nelson et al., 2015; Chen et al., 2023; Jiang et al., 2025; Wang et al., 2025）。此外，为了生产Limulus/Tachypleus变形细胞裂解物以及作为食物而进行的不可持续捕捞，导致多个国家（包括中国及其香港和台湾地区、日本、马来西亚和印度尼西亚）的种群数量显著下降甚至局部灭绝（Tsuchiya, 2009; Hsieh and Chen, 2015; Fu et al., 2019; Liao et al., 2019; John et al., 2021）。因此，T. tridentatus在2019年被IUCN濒危物种红色名录列为濒危物种（Laurie et al., 2019）。在中国、印度尼西亚和印度，这三种亚洲鲎物种受到野生动物法规的保护，并在新加坡、越南和日本的国家或地方红色名录中被正式列为受威胁或濒危物种（John et al., 2018）。这些指定突显了长期种群监测在评估近岸栖息地物种状况和生态系统健康方面的必要性。

获取成年种群动态数据是评估鲎种群状况的最直接方法之一（Gosselin and Qian, 1997; Owen-Smith and Mason, 2005）。然而，传统的调查方法（如底拖网和近岸刺网捕捞（Anstead et al., 2023; Chen et al., 2024）通常成本高昂、劳动密集且对环境有害。此外，在成年种群数量严重下降的地区，这些调查可能不切实际。实际上，最近的评估经常依赖于来自关键栖息地（如产卵海滩和幼体育苗场）的数据，将其作为整体种群健康的代理指标（Shin et al., 2009; Cartwright-Taylor et al., 2011）。这种研究重点的转变促进了关于幼体鲎种群的研究增加（Wang et al., 2019）。然而，采样设计、调查力度和地理覆盖范围的差异使得跨地区的结果难以比较（Wang et al., 2019）。

使用样方、样带和随机搜索方法广泛用于监测幼体鲎在其育苗场中的分布情况（Wang et al., 2019）。方法的选择通常取决于栖息地特征、调查区域、可用人力和时间限制等因素。系统采样在目标生物呈现聚集分布时已被证明能提供更高的估计准确性（McGarvey et al., 2016; Perret et al., 2022）。然而，不同采样规模（包括样方大小、采样范围和间隔）如何影响幼体鲎的分布和数量尚未得到充分描述。本研究旨在评估这三个采样规模组成部分对中国北部北部湾潮间带沙质泥滩上T. tridentatus和C. rotundicauda种群估计的影响。通过明确采样规模与种群结构估计之间的关系，本研究旨在确定监测鲎和其他在河口和海岸生态系统中分布不均的物种的最佳采样策略。

研究区域

北部湾是一个半封闭的海湾，由中国和越南共同环绕。该海湾位于大陆架上，平均深度为46米，最大深度不到90米。海湾接收来自六条主要河流的大量淡水——南流江（Nanliujiang）、大丰江（Dafengjiang）、秦江（Qinjiang）、茂岭江（Maolingjiang）、芳城河（Fangchenghe）和北仑河（Beilunhe），这些河流在其北部形成了广阔的河口和泥滩。这些河流带来了大量的陆地来源的营养物质和有机物

不同样方大小下的种群估计

在YZP和DGS记录了C. rotundicauda的幼体种群，而在DGS、HJ、RGS和SX观察到了T. tridentatus的幼体。两种物种在DGS共存。C. rotundicauda的幼体估计密度随样方大小而变化：2×2米2样方的密度为2.08–11.33个/100平方米，4×4米2样方的密度为0.52–3.81个/100平方米，8×8米2样方的密度为0.13–1.39个/100平方米。T. tridentatus也表现出类似的趋势，即随着样方大小的减小，其密度感知值增加：

讨论

在本研究中，使用较小的样方对亚洲鲎幼体进行采样时，两种物种的密度估计值在所有研究地点都显著更高。这一结果与先前关于幼体鲎种群的研究结果一致（图8；补充表S1）。例如，在中国珍珠湾的两个育苗场，T. tridentatus和C. rotundicauda的幼体平均密度估计值分别为0.03至0.13个/平方米和0.15至0.16个/平方米

CRediT作者贡献声明

关基月（Kit Yue Kwan）：撰写 – 审稿与编辑、撰写 – 原稿、可视化、方法论、数据分析、概念化。戴洪涛（Hongtao Dai）：监督、资源协调、调查。马正龙（Zhenglong Ma）：资源协调、项目管理、调查。杨欣（Xin Yang）：可视化、调查、数据分析。吴元家（Yuanjia Wu）：项目管理、调查。周翔（Xiang Zhou）：项目管理、调查。魏星全（Xingquan Wei）：调查。罗聪（Cong Luo）：调查。雷光谷（Guanggu Lei）：调查。

利益冲突声明

作者声明他们没有已知的财务利益或个人关系可能影响本文所述的工作。

致谢

本研究得到了北海海岸生态保护与恢复2023项目、广西合浦儒艮国家级自然保护区（GXZC2023-G3-004494-YZLZ-1）、国家自然科学基金（42366005）、集美大学科研启动基金（CM238104）、广西港澳台高层次人才计划（HMTP2023001）以及国家重点研发计划（2024YFD2401400）的资助。