隐藏的弹尾虫森林栖息地：倒伏树枝上弹尾虫群落的特异性与物种多样性

《Pedobiologia》：Hidden collembolan forest habitat: Specificity and species diversity of Collembola communities on fallen branches

林地表层线虫类（Collembola）群落结构及多样性研究，比较落叶层、土壤和不同分解阶段倒木（直径2-4cm）中15科44属78种的分布特征，发现中后期分解倒木线虫丰度（850.5±549.1/100cm3）和多样性显著高于其他基质（p<0.001），且Neanuridae、Hypogastruridae、Odontellidae等科主要定殖倒木，揭示倒木作为独立微生境对维持森林生物多样性的关键作用。

　　

桥井宏|泽畑隆夫

日本奈良市中町3327-204，金大大学农学部

摘要

弹尾目（Collembola）是森林生态系统中的重要节肢动物类群。然而，关于这些生物的研究传统上主要集中在土壤和落叶层，而很大程度上忽视了其他潜在的栖息地。因此，本研究探索了弹尾目在传统研究之外的潜在栖息地。我们假设散落在森林地面上的枯枝虽然普遍存在，但作为弹尾目群落的栖息地却很少被研究。我们在日本暖温带地区的常绿阔叶林中，比较了三个分解阶段（早期、中期和晚期）的落叶层、土壤以及枯枝上的弹尾目群落。研究发现，处于中期和晚期的枯枝上的弹尾目群落比土壤和落叶层中的更为丰富和多样化。此外，Neanuridae、Hypogastruridae和Odontellidae科的成员主要栖息在枯枝上。这些结果表明，弹尾目的物种多样性和群落组成在不同垂直栖息地之间存在显著差异，而之前被忽视的枯枝栖息地实际上支持着独特的弹尾目群落，从而增强了森林的生物多样性。

引言

森林土壤在养分循环中起着核心作用，并通过落叶分解支持森林生产力（Chapin等人，2011年；Gallardo等人，1998年；Krishna和Mohan，2017年）。落叶层为从微生物到鼹鼠等多种土壤生物提供了栖息地和微气候稳定性（Deca?ns等人，2006年；Nielsen等人，2015年；Sayer，2006年；Yarwood等人，2020年）。土壤生物驱动着分解和养分循环，将地下和地上过程联系起来（Bakker等人，2019年；Moore等人，2004年；Thakur等人，2020年；Wardle等人，2004年）。因此，研究森林地面上的土壤动物生物多样性至关重要，因为这些生物支持着生态系统的稳定性和关键功能。

除了土壤和落叶层外，粗木质残体（CWD），如原木和树桩，长期以来一直被认为是森林生态学中的重要碳库、树木再生的基质以及独特的生物多样性热点（Harmon等人，1986年；Steinebrunner等人，2025年；Wagenaar等人，2025年；Wijas等人，2024年）。与枯木相关的生物多样性已得到广泛研究（Seibold等人，2015年），最近的研究还探讨了土壤动物与CWD之间的关系（Andringa等人，2019年；Ashwood等人，2019年；Christophoryová等人，2017年；Zuo等人，2021年）。然而，木材类型和直径的变化相对较少受到关注，尤其是对于较小的木质资源，如树枝（Stokland等人，2012年；Wagenaar等人，2025年）。解决这一差距至关重要，因为枯木类型强烈影响生物多样性，而多样的微栖息地的存在支持着具有不同生态特性的物种（Parisi等人，2018年）。

细木质残体（FWD），定义为直径小于10厘米的枯木（Harmon和Sexton，1996年），主要由枯枝组成，在森林地面上普遍分布（Halme等人，2019年；Peichl和Arain，2006年）。直径小于5厘米的枯枝约占年落叶量的25%，以及死亡森林树木生物量的45%（Nordén等人，2004年；Patricia和Morellato，1992年）。此外，枯枝按质量计算含有比CWD更高的养分浓度（Klockow等人，2014年），并且在分解过程中会向土壤中释放大量养分（Lasota等人，2022年）。与CWD相比，枯枝在大小和养分浓度上有所不同，同时在物理结构和分解动态上也与土壤和落叶层不同（Co?teaux等人，1995年；Harmon等人，1986年）。此外，FWD提供了营养资源和结构栖息地，共同促进了分解过程，并支持了多样的分解者及其捕食者群落（Benedetto等人，2025年），突显了这种基质在维持森林生态系统功能中的作用。尽管它们具有生态重要性，但枯枝作为直接参与分解过程的土壤动物的栖息地的角色仍然被很大程度上忽视和低估了。从管理角度来看，森林采伐作业经常产生大量由小直径木材组成的细木质残体，这些残体最近作为生物燃料受到关注，并经常从森林中移除（Moriana等人，2015年）。这强调了提高与枯枝相关的生物多样性的分类学分辨率的必要性，鉴于它们的生态作用和日益增加的利用。

本研究聚焦于弹尾目，这是最丰富和多样的微节肢动物类群之一，它们在落叶啃食、分解和土壤结构形成中起着关键作用，并在森林地面上的碎屑食物网中充当捕食者（Potapov等人，2020年；Rusek，2007年）。此外，它们对环境变化非常敏感，常被用作生物指示器和研究材料，以评估干扰和入侵物种的影响（Arenhardt等人，2021年；Coyle等人，2017年；Greenslade，2007年）。在关于栖息在FWD中的弹尾目的有限报告中，虽然有研究表明枯枝支持丰富的微节肢动物种群，但这些研究大多停留在目水平，没有具体识别与枯枝相关的物种（Abbott和Crossley，1982年；Lockaby等人，2002年）。迄今为止，尚未研究栖息在森林地面枯枝上的弹尾目的物种组成。

本研究评估了枯枝作为弹尾目栖息地的角色，并调查了栖息在这种基质上的具体弹尾目物种。我们对三种代表性的森林地面资源——土壤、落叶层和枯枝上的弹尾目群落进行了比较分析。鉴于枯木的分解阶段通过影响丰度、物种丰富度和群落结构来影响包括土壤动物在内的多种生物的多样性（Andringa等人，2019年；Herrera-Alvarez等人，2020年；Wagenaar等人，2025年），我们在采样设计中明确考虑了枯枝的分解阶段。比较土壤、落叶层和枯枝栖息地上的弹尾目群落可以揭示这些基质是否支持不同的物种组合和不同的多样性水平，从而提供关于这些物种在森林地面上的生态角色的见解。此外，研究这些之前被忽视的栖息地在生态上既新颖又重要，因为这样的工作可能会揭示在土壤或落叶层中不明显的群落结构和物种关联，从而更全面地理解森林地面的生物多样性。我们假设：（1）枯枝将作为与土壤和落叶层相当的栖息地，支持高物种丰度和多样性；（2）枯枝上的弹尾目群落结构会在不同分解阶段有所不同；（3）枯枝上的优势物种丰度将高于土壤或落叶层，反映特定微栖息地的偏好。

研究地点和实验设计

研究地点位于日本中部暖温带的四片Castanopsis cuspidata森林中（图1）。C. cuspidata是研究区域极端相森林的潜在自然植被（Miyawaki，1984年）。根据Abrego和Salcedo（2014年）的定义，枯枝被定义为非常细的木质残体（VFWD，直径在0.2至5厘米之间），而C. cuspidata的枯枝直径为2至4厘米。在本研究中，我们也考虑了分解过程

结果

从这些基质中共收集到6,470只弹尾目个体，包括15个科、44个属和78个物种（表S1）。样本内的平均丰度在不同基质之间存在显著差异（T = 29.1；df = 4；p < 0.001；图2），且DS1中的丰度显著低于其他基质（p < 0.001；300.5 ± 776.3 ind./dm³）。DS2和DS3的丰度最高（分别为850.5 ± 549.1和864.5 ± 884.2 ind./dm³），其次是LL和SL（分别为672.5 ± 432.6和547.0 ±

枯枝作为弹尾目栖息地的潜力

这是首次区分并分析森林地面环境的三种主要栖息地——土壤、落叶层和枯枝的研究，从而更全面地了解弹尾目物种如何利用这些栖息地。通过关注枯枝的分解阶段，我们明确了弹尾目在整个分解过程中如何利用这些树枝。重要的是，之前尚未进行过针对枯枝的物种甚至科水平的群落分析

伦理批准

不适用。

未引用的参考文献

(Ci等人，2025年；Potapov等人，2024年；QGIS协会，2022年；Seastedt等人，1989年；Shorthouse，2010年)

资助

本研究未获得公共部门、商业部门或非营利部门的任何特定资助。

CRediT作者贡献声明

泽畑隆夫：写作——审稿与编辑、监督、资金获取、概念构思。桥井宏：写作——审稿与编辑、初稿撰写、可视化、验证、监督、软件使用、资源获取、项目管理、方法论、调查、数据分析、数据管理、概念构思。

利益冲突声明

作者声明他们没有已知的可能影响本文报告工作的财务利益或个人关系。

致谢

我们感谢奈良公园管理办公室和文化事务局允许我们进行研究并收集样本。我们要感谢Torii Harumi博士和Takano Ayako女士申请调查许可并介绍我们了解调查地点。同时感谢环境研究所的Seko Yugo博士在数据分析方面的帮助。我们还要感谢Editage（www.editage.jp）提供的英语语言编辑服务。

利益冲突

作者声明没有利益冲突

术语表

CWD

粗木质残体

FWD

细木质残体

LL

落叶层

NMDS

非度量多维缩放

SL

土壤层

VFWD

非常细的木质残体