《Current Biology》：Revealing the hidden patterns of shark and ray diversity over the past 145 million years
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Gardiner等人利用深度学习和海量数据集，重建了鲨鱼和鳐鱼（新鲨类，Neoselachii）过去1.45亿年的多样性演化轨迹。研究揭示了此前被多种偏差所掩盖的多样性模式：白垩纪即达到现代多样性水平，K/Pg界线仅出现约10%的物种更替而非大规模灭绝，中始新世达到多样性峰值，随后长期下降至今。该研究挑战了关于新鲨类多样性的传统认知范式。
结果与讨论
研究团队利用从白垩纪到第四纪的广泛化石出现记录数据集，评估了新鲨类的全球多样性随时间的变化。为此，他们应用了DeepDive这一深度学习模型，该模型明确考虑了时空和分类学采样变异。主要分析在物种水平上进行，推断了整个类群以及跨总目和目的多样性。研究还进行了属级分析，并使用了替代方法进行比较，包括未校正的贯穿法、SQS、PyRate和Divvy。总体而言，研究结果揭示了1.45亿年新鲨类多样性轨迹中的四个普遍模式。
白垩纪的多样性攀升
DeepDive估算显示，新鲨类的多样性在白垩纪的大部分时间里持续增加，从贝里亚斯期到马斯特里赫特期，物种丰富度增加了约5倍。值得注意的是，在此阶段的头4500万年内，新鲨类达到了现代多样性水平，到森诺曼期物种数已达到约1100种。尽管有这种稳步上升，但最大多样性水平并未在此阶段达到。这一上升轨迹在属级水平以及替代多样性估计方法中也得到了重现。
当分别考察鲨类和鳐类时，观察到鲨类增加了3倍，鳐类增加了14倍，并且在森诺曼期达到或超过了现代多样性水平。所有新鲨类目在此时期也经历了物种丰富度的显著增加，六鳃鲨目除外。虽然许多目在此时期达到了与现代相当或超过现代的多样性水平，但真鲨目和角鲨目是例外。鼠鲨目与其他目相比，攀升阶段较短，在森诺曼期就达到了最大多样性水平。绒毛鲨目在此阶段结束时达到其最大多样性。这些跨支系的普遍模式在属级水平上也观察到。
K/Pg界线：高更替率而非灾难性衰退？
继白垩纪多样性增加之后，研究识别出从马斯特里赫特期到丹麦期物种丰富度下降了约10%。鲨类和鳐类分别考察时，发现了相对相似的损失。各目之间的模式揭示了显著的异质性：大多数类群衰退，但一些物种最丰富的支系如真鲨目和鲼形目记录了增加。鲼形目尤其在此阶段达到了其记录的最高丰富度，超过了现今水平。尽管鼠鲨目在物种水平上显示出较小的损失，但在属级水平上也显示了增加。
当应用替代方法时，结果在幅度和方向上有所不同。跨大多数方法，物种丰富度的变化通常比属级水平更明显。然而，研究结果共同表明K/Pg时期并非灾难性净损失的时期。物种水平和属级水平上对比鲜明的DeepDive结果指向了高更替率，物种损失被新属的出现所抵消。因此，DeepDive揭示了物种级和属级轨迹之间的分歧，而替代方法往往将其平滑化。为了检验这一解释，研究团队使用PyRate对K/Pg阶段的多样化速率进行了额外分析，发现在物种和属级水平上都存在较高的灭绝和起源速率，这与高更替机制一致。综合来看，研究发现表明K/Pg对新鲨类的遗产是快速的动物群更替和重组，而非灾难性崩溃。
尽管通过K/Pg的净多样性变化是从马斯特里赫特期到丹麦期计算的，但很明显损失并不限于此区间。研究发现从坎帕期到马斯特里赫特期在物种水平上下降了约7%，在属级水平上下降了约6%，这表明新鲨类多样性在小行星撞击引发K/Pg大灭绝之前就已经处于衰退之中。然而，研究检测到的损失幅度较小，这与之前报告的灾难性损失形成对比。这种差异部分源于本研究使用的底层数据结合分析方法。总体而言，研究结果支持新鲨类在K/Pg之前衰退，但表明跨越界线的损失远比之前报告的要小，表明这个时期可能以高更替率为标志。
中始新世多样性峰值
从丹麦期到卢台特期，物种丰富度有显著的约43%的增长。到这段约2500万年时期的末期，新鲨类达到了其整体最大物种丰富度，匹配了属级水平的类似增长。中始新世多样性最大值在使用替代方法时也被推断出来。相比之下，DeepDive产生了更保守和稳定的估计，表明到此最大阶段末期，新鲨类丰富度超过了现代水平超过50%，强调当前多样性仅代表其过去进化潜力的一部分。
始新世多样性最大值在分别分析鲨类和鳐类时也被重现。然而，鲨类物种丰富度的增加更大，而鳐类更早达到其最大多样性。在属级水平上，出现了类似的模式。大多数新鲨类目在始新世也达到了其最大多样性。对此模式的例外包括六鳃鲨目、绒毛鲨目、鳐形目。像鼠鲨目一样，这些支系在晚白垩世达到峰值，然后在始新世衰退，表明白垩纪晚期的环境和生态条件比始新世更有利于这些支系的多样化。尽管如此，即使这些支系在始新世也显示出比今天更高的多样性水平。
尽管先前的分析报告了K/Pg之后始新世有适度的恢复，但最大多样性被置于更早的晚白垩世。虽然先前的结论可能被时空偏差所模糊，但更可能是由于本研究使用的更广泛数据揭示了中始新世峰值。这个区间，特别是卢台特期，已被确定为鲨类功能多样性的峰值，表明生态条件特别有利。有趣的是，这个峰值发生在新鲨类进化史上最显著的高温事件之一，古新世-始新世极热事件之后，并与鲸类的早期辐射同时发生，这些因素可能创造了生态机会并促进了多样化。综合来看，研究发现表明中始新世代表了新鲨类进化历史的顶峰，当时多样性远超现在。
中始新世-更新世的下降
新鲨类从中始新世到更新世经历了长期衰退，导致物种总体损失了约41%。这种衰退分三个子阶段展开：从卢台特期到鲁珀特期的急剧物种损失；从鲁珀特期到上新世的反弹，导致约30%的增长；以及整个上新世-更新世的约26%的减少。在属级水平上发现了类似的结果，尽管总体衰退更陡峭，反弹子阶段更温和。DeepDive发现的趋势被替代方法广泛反映，除了第二个子阶段的反弹。
鲨类和鳐类在物种和属级水平上都获得了相似的净多样性变化水平。所有目在下降阶段都经历了损失，除了角鲨目和鳐形目显示出增加。然而，在属级水平上这些反弹消失了，两个类群都记录了净下降。鼠鲨目和绒毛鲨目显示出最陡峭的总体衰退，而鲼形目在属级水平的衰退比物种水平更强。第一个子阶段对真鲨目、绒毛鲨目和角鲨目更为剧烈；而第三个子阶段对六鳃鲨目、鼠鲨目和鲼形目更为严重。第二个子阶段看到大多数目表现出多样性增加，范围从约1%到150%，鼠鲨目例外，其物种损失了约46%。总体而言，这个反弹子阶段在物种水平上持续更强，在某些情况下在属级水平上完全不存在。
为了测试在下降阶段发现的长期衰退是否是时间分档的假象，研究重新运行了分析而不进行这种合并处理。在物种水平上，轨迹相似，但多样性变化的幅度略大。在属级水平上，总体信号也一致，尽管第二个子阶段的反弹消失并被进一步的损失所取代。尽管幅度存在这些差异，但跨分档方案的轨迹大体一致，各阶段朝相同方向移动。
综合来看，研究发现表明，在达到始新世峰值之后，新鲨类进入了一个长期衰退期，该衰退分三个子阶段展开。第一个子阶段以急剧下降为标志，特别是在始新世-渐新世过渡期间。随后是整个新近纪大部分时间的相对稳定，然后在上新世-更新世期间出现了新的下降。虽然总体轨迹在不同方法中一致地重现，但DeepDive能够识别出更稳定的子阶段。这些子阶段大致追踪了主要的环境变化：急剧的始新世-渐新世下降与全球变冷同时发生；新近纪的稳定与持续变暖一致；上新世-更新世的损失发生在气候变冷和显著海平面波动的背景下，先前这与海洋巨型动物（包括鲨鱼和鳐鱼）的灭绝事件有关。重要的是，这种长期衰退导致超过一半在始新世中期最大值时期建立的多样性丧失，表明过去4000万年的长期衰退最终对其多样性的影响大于K/Pg灭绝。
结论
本研究揭示了过去1.45亿年新鲨类的四个普遍多样性趋势：白垩纪多样性增长并达到现代水平，K/Pg附近小幅下降和潜在高更替率，始新世达到峰值，以及从那时起长期下降，其中最急剧的下降发生在渐新世。研究结果揭示，当今的新鲨类多样性与其过去达到的水平相比是枯竭的。进一步探索生物和气候因素与此处揭示的多样性轨迹之间的因果关系，可以阐明新鲨类进化动态背后的机制。
