农林复合系统平衡了植物、土壤、微生物和酶之间的相互作用，增强了这些系统的连通性和稳态性：来自碳（C）、氮（N）和磷（P）化学计量网络的证据

《Agriculture, Ecosystems & Environment》：Agroforestry balances plant–soil–microbe–enzyme interactions and improves its connectivity and homeostasis: Evidence from C:N:P stoichiometric networks

植物-土壤-微生物-酶互作关系是养分循环和生态系统稳定的关键环节。该研究通过对比裸地、豆科单作、花椒单作和花椒-豆科农林复合系统，分析碳氮磷化学计量稳态及网络结构。结果表明农林复合系统缓解了土壤碳氮协同限制，降低微生物磷限制，增强网络连接性，使营养循环从氮中心转向碳中心，为优化农林复合系统提供理论依据。

　　

徐启文|冯梦迪|李天阳|熊林|任博宇|何艳铮|何冰辉

西南大学资源与环境学院，中国重庆400715

摘要

植物-土壤-微生物-酶之间的相互作用是养分循环和维持生态系统稳定性的关键环节。生态化学计量分析可以有效地捕捉不同层次之间的关系，并探索化学元素的平衡。然而，对于个体养分限制及其复杂相互作用的量化，尤其是在应对种植模式变化时，仍然不清楚。在这里，我们评估了四种种植模式下的养分限制和化学计量稳态：裸土对照（BK）、豆类单作（A）、四川辣椒单作（F）以及四川辣椒-豆类农林复合系统（AF）。我们测量了植物（地上和地下部分）、土壤（总成分和溶解成分）、微生物生物量以及胞外酶的含量。这些相互作用被分析为生态网络，通过枢纽分析确定了养分循环中的核心元素。在所有种植模式下，土壤养分都受到碳和氮的共同限制。豆类生长受到氮的限制，而在F模式下，四川辣椒受到磷的限制。微生物生物量和酶活性表明微生物资源受到氮和磷的限制，而微生物代谢则受到氮的限制。与BK、A和F模式相比，AF模式缓解了土壤碳和氮的总成分共限制，并减少了微生物资源的磷限制。AF模式还增强了稳态并改善了植物-土壤网络的连通性。枢纽分析显示，单作模式（A和F）侧重于以氮为中心的养分循环，而AF模式则转向以碳为中心的循环，优先考虑能量流动而非养分循环。本研究为农林复合系统的生物地球化学相互作用和化学计量自我调节提供了新的见解，强调了其在优化养分循环和增强生态系统韧性方面的潜力。

引言

植物-土壤-微生物相互作用是动态且相互关联的网络，在生态系统中起着至关重要的作用，调节养分循环并维持群落稳定性（Das等人，2022年；van ’t Zandt等人，2023年）。这些相互作用决定了枯落物-土壤和根-土壤界面处的水分和化学信号的交换（Bell等人，2014年），驱动了有机物分解、养分吸收、根际效应和稳态调节等过程（Das等人，2022年）。土壤中的微生物作为活跃的信号媒介和接收者，在碳、氮、磷等元素的转移过程中起着关键作用，从而改善了植物-土壤-微生物相互作用中的养分循环（Bahram等人，2018年；Meurer等人，2020年；Philippot等人，2024年）。例如，根际中的根瘤菌和菌根真菌通过促进生物固氮作用和扩大可利用的土壤体积来增强养分吸收（Liu等人，2022年；Liu等人，2022年；Xu等人，2023年）。此外，为了满足特定的营养需求和解决资源不平衡问题，微生物会分泌胞外酶，这些酶也调节它们自身的代谢过程（Moorhead等人，2016年；Cui等人，2021年）。鉴于植物、土壤、微生物和酶之间相互作用的复杂性，需要一个坚实的理论框架来预测养分循环和平衡（Chen和Chen，2021年；Xu等人，2022年）。单独研究这些组成部分可能会导致对土壤生物地球化学过程和养分转化的理解不完整（López-Sepulcre等人，2024年）。因此，探索这些组成部分的作用及其随生态系统的变化是提高植物-土壤-微生物-酶相互作用中养分循环和平衡研究准确性的关键。

生态化学计量学为连接地上和地下生态网络的生物地球化学循环提供了一个有价值的框架（Zechmeister-Boltenstern等人，2015年；Ding等人，2022年）。这种方法通过描述生物与其环境资源之间的元素平衡来追踪养分循环的变化。多种C:N:P化学计量比描述了生态系统内土壤、植物组织和其他成分之间的反馈和相互作用。例如，土壤和微生物生物量的C:N:P比率影响植物的养分吸收和初级生产，不同植物组织和物种之间存在差异（Yang等人，2018年；Wang等人，2019年；Chen和Chen，2021年；Chen等人，2024年）。这些相互作用由胞外酶的活性和化学计量比介导，它们是判断群落代谢从优先控制养分流动转向控制能量流动的临界点的功能指标（Cui等人，2021年）。当资源供应的化学计量比与生物体的需求相匹配时，生物体的代谢和生长得以优化，从而实现稳态（Sterner，1997年）。相反，化学计量比的不一致会导致生态系统失衡，对生物体的活动产生特定的养分限制（Yu等人，2010年；Li等人，2021年）。许多研究集中在生态化学计量学中的一个或两个组成部分上。然而，在考虑养分协调和权衡后，植物、土壤、微生物和酶之间观察到的限制类型是否表现出一致的依赖性仍不清楚。

在生态化学计量学中，化学计量稳态的概念为评估生物体在变化的环境条件下如何维持内部元素平衡提供了重要的视角（Leal等人，2017年；López-Sepulcre等人，2024年）。稳态的程度可以通过参数H来量化，该参数是通过生物体化学计量比与资源化学计量比的对数-对数回归估算得出的。高H值表示强稳态且可塑性有限，而低H值表示弱稳态且可塑性较大（Sterner和Elser，2002年）。研究表明，细菌、真菌和植物之间的H值存在广泛差异，包括不同植物组织之间的差异（Makino等人，2003年；Yu等人，2015年；Camenzind等人，2021年；Ding等人，2022年）。这些模式表明，在植物-土壤-微生物-酶相互作用的耦合过程中，稳定性与灵活性之间存在权衡，反映了养分利用效率、生长和竞争的替代策略（Ding等人，2022年）。基于这一视角，生态网络分析提供了一种综合方法，用于捕捉跨组分相互作用的结构复杂性，并揭示系统范围内的组织和动态。它不仅应用于微生物网络（Banerjee等人，2016年；van ’t Zandt等人，2023年），还用于可视化植物、土壤和微生物化学计量比之间的复杂关系（Li等人，2022年；Wang等人，2023年）。根据网络拓扑指标和属性，紧密连接的化学计量网络表明地上和地下生态系统之间的能量流动和养分循环更为丰富（Wang等人，2023年；Kajihara和Hynson，2024年）。量化和可视化植物-土壤-微生物-酶的C:N:P化学计量网络有助于确定养分循环的重点，并评估网络结构的稳定性。

鉴于植物在生态系统动态中的关键作用，它们直接影响土壤、微生物和酶之间的相互作用，而这些相互作用因植物种类而异（Chen和Chen，2021年；Wang等人，2023年）。不同的种植模式通过整合植物的互补特性（如生理、结构和寿命）来改变生物体捕获限制性养分的能力（Zhu等人，2020年；Li等人，2022年）。值得注意的是，将豆科作物与非固氮经济树结合是一种环境可持续的农业实践，可以提高农林复合系统的生产力和生物多样性（Xu等人，2023年）。具体来说，豆科植物的共生固氮作用增加了土壤中的氮含量，而经济树的枯落物输入有助于土壤碳储存（Yang等人，2018年；Xu等人，2023年）。这些过程优化了土壤肥力和养分保持，从而增加了林分的生物量并增强了土壤碳封存（Cardinael等人，2015年；Shi等人，2018年；Zhu等人，2020年）。然而，一种或两种元素的长期过量输入可能会破坏固有的化学计量平衡，可能导致其他必需元素的限制（Cui等人，2022年）。碳和氮的双重增加不仅会改变C:N比率，还会根据背景养分的可用性改变涉及磷的比率（Zechmeister-Boltenstern等人，2015年）。尽管有这些见解，但植物、土壤、微生物和酶之间生态化学计量比的变化及其网络结构的变化仍然知之甚少。全面了解地上和地下组分之间的元素相互作用对于量化农林复合系统在优化混合种植模式方面的有效性至关重要，以最大化其在生产力、稳定性和群落结构方面的效益。

在这项研究中，我们从C:N:P化学计量学的角度探讨了不同种植模式如何调节植物-土壤-微生物-酶相互作用中的养分循环，特别关注化学计量平衡、稳态和网络组织。通过将生态化学计量学与网络分析相结合，我们旨在描述植物、土壤、微生物和胞外酶之间的协调响应，并揭示不同种植模式下养分循环的关键元素和结构特征。基于这一目标，我们测试了以下假设：（i）农林复合系统平衡了C:N:P化学计量比，缓解了植物、土壤、微生物和酶中的养分限制；（ii）农林复合系统增强了植物-土壤-微生物-酶化学计量网络的连通性和结构组织，表现出强烈的稳态调节；（iii）与氮相关的指标在不同种植模式下的养分循环中起着核心作用。

部分摘录

研究地点描述

该研究地点已由Xu等人（2025年）详细描述。简而言之，研究在中国西南部重庆市江津区慈云镇的一个经济林果园进行（北纬29°12′26″，东经106°22′18″）。该地点建立于2016年，具有亚热带季风气候。年平均温度为18.4°C，年日照时间为1141小时，无霜期约为341天。年降水量平均为1001.2毫米。

土壤、微生物和植物的C:N:P化学计量比及养分限制

除了微生物生物量的C:N比率外，种植模式对土壤中总成分、溶解成分和微生物成分的C:N:P化学计量比也有类似的影响（p < 0.05；图2）。BK模式下的土壤TC:N和DOC:N比率最高，AF模式下的比率最低（p < 0.05）；然而，F模式下的微生物生物量C:N比率最高，BK和AF模式下的比率相对较低（p < 0.05）。C:P和N:P比率

农林复合系统平衡了C:N:P化学计量比

我们的结果显示，与全球平均水平相比，当地土壤受到碳和氮的共同限制（图2A）（Chen和Chen，2021年）。正如假设的那样，AF模式最有效地缓解了这一限制，特别是通过丰富土壤中的总养分池（图2B）。这一结果源于树木和豆科作物的协同作用。AF模式通过两种物种的枯落物和根生物量提供了多样且丰富的碳来源。

结论

C:N:P化学计量比、稳态及其在植物-土壤-微生物-酶相互作用中的相关网络揭示了不同种植模式下的不同养分限制和平衡。在本研究中，与裸土和单作模式（BK、A和F）相比，由四川辣椒和蚕豆组成的AF模式缓解了土壤中的碳和氮共限制，并减少了微生物资源和四川辣椒生长的磷限制。

作者贡献声明

徐启文：撰写——初稿、可视化、验证、软件、方法学、调查、正式分析、数据管理。冯梦迪：撰写——审阅与编辑、验证、软件、调查、概念化。熊林：可视化、软件、调查、正式分析。任博宇：撰写——审阅与编辑、软件。何艳铮：撰写——审阅与编辑、验证、监督、资源管理、项目协调。李

资助

本研究得到了国家自然科学基金（U21A20187, 42107347）、重庆市水利科技项目（CQSLK-2023023）、重庆市自然科学基金（CSTB2022NSCQ-MSX0385）以及西南大学研究生研究与创新项目（SWUB23047）的资助。

利益冲突声明

作者声明他们没有已知的财务利益或个人关系可能影响本文报告的工作。

致谢

我们感谢Hao Fu、Jiajun Zhang、Shunyao Zhu、Gaoning Zhang和Peng Tang在野外采样和实验室工作方面的帮助。