地形改变了菌根类型对亚热带山地森林土壤碳积累的影响

《CATENA》：Topography modifies the effect of mycorrhizal type on soil carbon accumulation in a subtropical mountainous forest

地形如何通过调节EcM树优势影响亚热带森林土壤碳积累？基于25公顷森林的972个土壤样本分析发现，EcM树优势度与土壤碳浓度在缓坡显著正相关，而陡坡因物质再分配效应削弱了该关系。地形通过改变养分可利用性重塑AM/EcM树种分布，进而调控土壤碳动态。

　　

田秋香|卢梦珍|赵晓香|冯志阳|乔秀娟|姜明曦|刘峰

中国科学院武汉植物园植物多样性与特用作物国家重点实验室，中国武汉430074

摘要

丛枝菌根（AM）和外生菌根（EcM）真菌及其相关树木采用不同的养分获取策略，这对土壤碳循环有着重要影响。然而，关于这些影响如何随着地形的变化而变化，目前知之甚少，尤其是在亚热带森林中，这两种类型的真菌树木共存的情况下。在这里，我们分析了来自一个25公顷完全测绘的亚热带森林地块的972个土壤样本，以研究菌根类型和地形对土壤碳积累的影响。结果表明，上坡位置的EcM树种更为丰富。上坡位置以及EcM树的优势（EcM树的总基面积占所有树木的比例）对地上生物量、林下层厚度和土壤酸化程度有正面影响，从而导致更高的土壤碳浓度和碳氮比。坡度对AM/EcM树木的分布影响较小，但可以显著调节菌根类型对土壤碳浓度的影响。EcM树的优势与土壤碳浓度之间的正相关关系仅在缓坡上观察到，在陡坡上则不明显。因此，该亚热带森林中的土壤碳积累是由地形和树种菌根类型的共同作用塑造的。我们的发现强调了地形在调节AM/EcM树木分布及其对土壤碳过程影响方面的重要性。未来研究菌根对土壤碳和养分循环的控制时，应考虑地形因素。

引言

大多数陆地植物与丛枝菌根（AM）或外生菌根（EcM）真菌形成共生关系（Soudzilovskaia等人，2019年）。这两种类型的菌根关联采用不同的养分获取策略（Averill等人，2019年；Phillips等人，2013年）。与EcM相关的植物具有养分保守的特性，能够吸收有机氮，并倾向于栖息在贫瘠且氮循环缓慢的生态系统中。相反，与AM相关的植物具有养分获取的特性，能够吸收无机氮，并在肥沃且氮循环快速的生态系统中占主导地位。此外，与EcM相关的植物通常具有更高的再吸收效率和较低的凋落物质量（Keller和Phillips，2019年；Zhang等人，2018年）。AM和EcM植物之间的这些根本差异导致了理论预测，即由EcM或AM植物主导的森林在土壤碳循环过程中表现出显著差异（Craig等人，2018年；Keller等人，2021年；Li等人，2020年；Phillips等人，2013年；Todersoo和Bahram，2019年）。

由于EcM树木和真菌残体更难以分解（Huang等人，2022年；Todersoo和Bahram，2019年），并且EcM真菌可能通过竞争氮源来抑制自由生活的腐生生物的活动，这种现象被称为“Gadgil效应”（Averill和Hawkes，2016年；Fernandez和Kennedy，2016年），因此由EcM主导的森林应该比由AM主导的森林储存更多的土壤有机碳（SOC）。这一结果已通过全球和区域数据集分析得到证实（Li等人，2020年；Wu等人，2022年；Yan等人，2024年；Zhu等人，2018年）。然而，这些跨生物群落的比较使用的是空间分离的AM和EcM样地，无法消除气候和底层土壤性质的影响（Craig等人，2018年；Lin等人，2017年），因为AM和EcM树木的分布受到气候和土壤条件的显著影响（Mao等人，2019年；Steidinger等人，2019年）。在同时存在AM和EcM树木的地区进行的研究发现，AM森林中的SOC浓度高于EcM森林（Craig等人，2018年；Hicks Pries等人，2023年；Lin等人，2017年；Seyfried等人，2021年）。例如，在温带地区，氮缺乏时EcM真菌中过氧化物酶的富集可能会增强木质素衍生有机物的分解，导致EcM森林中的土壤碳积累减少（Argiroff等人，2022年；Hicks Pries等人，2023年；Zhang等人，2025年）。在热带地区，高温和高湿度导致的快速分解可能会减弱AM和EcM树木残体之间的分解差异（Fang等人，2020年；Keller和Phillips，2019年），并促进AM主导森林中微生物衍生碳的积累（Barceló等人，2022年），从而使土壤碳浓度相当甚至高于EcM主导的森林。因此，菌根关联对SOC积累的影响取决于气候和养分限制。亚热带地区有大量同时存在AM和EcM树木的区域，但关于树种菌根类型对土壤生物地球化学过程的影响知之甚少。

亚洲的亚热带森林主要位于地形复杂的山区（Legendre等人，2009年；Qiao等人，2015年）。地形可以通过其重新分配效应直接调节土壤碳和养分过程（Berhe等人，2007年；Jucker等人，2018年；Nie等人，2019年；Wang等人，2021年）。它还可以由于光照、微气候、水文和土壤养分的空间差异来塑造植物分布（Diao等人，2023年；Ding等人，2025年；Werner和Homeier，2015年），从而间接影响土壤生物地球化学过程。例如，在亚热带森林中，山脊和陡坡通常比山谷和下坡位置的养分可用性更低（Jucker等人，2018年；Werner和Homeier，2015年）。这些贫瘠的山脊和陡坡通常由生长缓慢、养分保守的树木主导，而养分丰富的山谷和下坡位置则有利于生长迅速、养分获取策略强的树种（Weintraub等人，2015年；Werner和Homeier，2015年）。由于具有不同菌根类型的树种具有不同的养分获取策略（Averill等人，2019年；Phillips等人，2013年），地形可能会影响AM树木和EcM树木的分布。然而，地形对AM/EcM树木分布的影响仍缺乏数据支持。尽管在湿润的热带或亚热带森林中已经报道了地形对土壤碳循环的显著影响（Hall等人，2015年；Johnson等人，2011年；Tian等人，2020年；Tsui等人，2004年），但目前尚不清楚这些影响是否与山坡上AM/EcM树木的分布有关。

地形不仅直接影响AM和EcM树木的分布，还通过重新分配改变树木与土壤碳积累之间的关系强度和方向。在山区森林中，有机物和养分的重新分配通常由风、水和重力引起（Milodowski等人，2015年；Wang等人，2021年）。先前的研究表明，这种重新分配的强度可以受到坡度和朝向等地形特征的影响（Hou等人，2023年；Orndorff和Lang，1981年）。例如，陡坡的凋落物和养分向下坡的迁移程度明显高于缓坡（Orndorff和Lang，1981年）。这种重新分配效应可能会改变树木与土壤之间的相互作用。现有关于树种菌根类型对土壤碳和养分循环影响的研究往往选择地形相似的样地，而没有考虑地形的影响。迫切需要了解地形、树种菌根类型和土壤生物地球化学过程之间的关系，以便更好地预测山区森林中的碳过程。

在这里，我们从一个25公顷完全测绘的亚热带山地森林地块收集了972个土壤样本，以研究菌根类型和地形对土壤碳积累的影响。该地块中AM和EcM树木共存，且它们的优势程度差异很大。本研究的目标是：（1）探讨EcM树的优势（EcM树的总基面积占所有树木的比例）与亚热带森林中SOC浓度之间的关系；（2）评估地形是否塑造了AM和EcM树木的分布，进而调节土壤碳积累；（3）研究地形是否改变了EcM树的优势与SOC浓度之间的关系。我们假设：（1）由于EcM树木的残体更难以分解以及“Gadgil效应”的存在，EcM树的优势与SOC浓度呈正相关；（2）在贫瘠的山脊/上坡位置，EcM树的优势更大，因为EcM真菌及其宿主在贫瘠土壤中更具竞争力，从而导致山脊/上坡位置的SOC更高；（3）在陡坡上，菌根关联与SOC浓度之间的关系会因更强的重新分配效应而减弱。

章节片段

研究地点描述

我们的研究在中国中部的Badagongshan（BDGS）国家自然保护区（29°46′N，110°05′E）的一个25公顷亚热带常绿和落叶阔叶混交林动态样地中进行，海拔范围从1359米到1448米，平均坡度为38.5°（图1）。该地区具有亚热带季风气候，年平均温度为11.5°C，年降水量为2100毫米。主要树种包括Fagus lucida、Carpinus fargesii、Schima

地形对AM和EcM树木分布的影响

在20米见方的尺度上，EcM树的优势范围从0%到82.3%。坡度位置显著影响了AM和EcM树木的分布（图2，表S4），EcM树的优势从下坡位置显著增加到上坡位置。相比之下，坡度和朝向对EcM树的优势没有影响。

EcM树的优势和地形对土壤碳积累的影响

对于0–10厘米深的土壤，EcM树的优势对SOC浓度有显著的正向影响（表1，图S3），但没有观察到其他显著影响

讨论

在这项研究中，我们发现了证据支持地形可以改变亚热带山区森林中菌根类型对土壤碳积累影响的假设。首先，坡度位置可以塑造AM和EcM树木的分布，进而影响树木特性、林下层厚度和土壤pH值，最终影响SOC浓度。其次，坡度可以调节EcM树的优势与SOC浓度之间的关系。

结论

我们在山区亚热带森林中的研究发现，EcM树种优势的增加与更高的SOC浓度和土壤碳氮比相关。我们进一步发现，坡度位置可以塑造AM和EcM相关树木的分布，上坡位置发现更多的EcM树木。坡度位置和树木的菌根类型对树木特性、林下层厚度和土壤pH值有显著影响，这些因素又会影响土壤碳

作者贡献

所有作者都参与了研究的构思和设计。材料准备、数据收集和分析由QT、ML、ZF和FL完成。手稿的第一稿由QT撰写，所有作者都对之前的版本进行了评论。所有作者都阅读并批准了最终稿件。

CRediT作者贡献声明

田秋香：写作 – 审稿与编辑，撰写 – 原稿，可视化，资源获取，数据管理，概念化。卢梦珍：可视化，软件，方法学，概念化。赵晓香：写作 – 审稿与编辑，软件，方法学，正式分析，概念化。冯志阳：写作 – 审稿与编辑，验证，数据管理，概念化。乔秀娟：写作 – 审稿与编辑，资源管理，项目协调，

利益冲突声明

作者声明他们没有已知的财务利益或个人关系可能影响本文报告的工作。

致谢

我们感谢Guorong Wei和Biwu Qin在样本收集方面的帮助。我们感谢Badagongshan国家自然保护区及野外工作人员在植物群落调查中的支持。本工作得到了国家自然科学基金（32371736、32171599、31870465）和中国科学院青年创新促进协会（2020338）的支持。