《Current Opinion in Insect Science》：Aphid wing plasticity: hormonal and epigenetic control mechanisms
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昆虫多态性是表型可塑性极端形式，通过环境信号转导为内分泌信号调控发育，形成不同表型。以蝗虫为例，环境压力（如拥挤）通过谷氨酸能神经通路触发激素信号（如蜕皮激素），结合自噬、TGF-β和胰岛素信号通路调控翅膀发育，并通过microRNA和染色质修饰维持表型特异性。该研究系统阐述从环境感知到表型稳定的多步骤机制，确立蝗虫为解析环境诱导发育可塑性的重要模型。
Jennifer A. Brisson | Kevin D. Deem | Xiaomi Liu
美国纽约州罗切斯特大学生物系，邮编14627
昆虫的多态性是一种极端的表型可塑性形式，当环境信号被转化为内分泌信号时，这些信号会重新定向发育过程，从而从单一基因组中产生不同的形态。蚜虫翅膀的多态性对于建立这一研究框架具有重要意义。在无性雌性蚜虫中，压力条件会促使它们产生有翅后代，而良好的环境则会产生无翅后代。早期的研究主要关注幼虫激素的作用，但最近的证据表明蜕皮激素也起着关键作用。上游的神经递质通路（包括谷氨酸和可能的多巴胺）将触觉拥挤信号转化为内分泌反应，而下游的过程（如自噬、TGF-β信号传导和胰岛素信号传导）则影响翅膀的发育。表观遗传机制（包括微RNA和染色质修饰因子）稳定了特定形态的转录状态。总体而言，这些研究描绘了一个多步骤的过程：从环境感知到神经内分泌整合、激素信号传导以及表观遗传维持，共同调控着蚜虫翅膀的可塑性。新兴的基因组和染色质分析工具使蚜虫成为研究环境诱导的发育可塑性的理想模型。
引言
多态性是一种极端的表型可塑性现象，其中同一个基因型在环境信号的刺激下会产生两种或更多种不同的表型。如今人们几乎已经接受激素调控昆虫多态性的观点，但这一理论的基础实际上是在20世纪初奠定的。当时，昆虫学家认识到不同形态之间的显著形态和行为差异并非完全由遗传因素决定，而是由生理信号介导的。到了20世纪中后期，昆虫内分泌学的发展证明了特定形态的特征可以根据激素暴露的时间和水平被诱导或抑制[1]。这些研究确立了环境输入被转化为内分泌信号的机制[2]，为后来研究昆虫多态性的分子基础奠定了基础。
蚜虫翅膀的多态性在这一过程中发挥了重要作用。无性雌性蚜虫在面临压力或良好环境时，分别会产生基因完全相同的有翅或无翅后代。20世纪中叶，实验学家开始揭示导致这种多态性的环境因素及可能的激素调控机制[3, 4, 5]。如今，蚜虫已成为研究表型可塑性的重要模型，这得益于有翅形态在传播植物病毒方面的农业意义。现代组学方法极大地推进了人们对翅膀可塑性激素基础的理解，包括对表观遗传机制的新认识。本文综合了经典研究和最新成果，围绕激素调控形态的多步骤过程以及表观遗传学的最新进展来探讨蚜虫翅膀的多态性。
激素对蚜虫翅膀多态性的调控
幼虫激素（JH）和蜕皮激素是两种主要的昆虫激素，它们调控着与多态性相关的发育重编程过程，例如不同虫态、季节性形态和翅膀形态的差异[2, 6]。作为昆虫发育的正常组成部分[7]，这些激素通过改变基因表达程序来调控发育轨迹，起到分子开关的作用。这一功能使它们成为进化过程中的常见目标。
将激素调控与上下游过程联系起来
如前所述，激素调控在多态性的形成中起着关键作用。然而，目前尚不清楚激素调控机制的具体上游过程。生物体必须在一个时间敏感的窗口期内持续收集和整合环境信息，而激素转换正是这一过程的结果。一个核心问题是：环境信号在被感知后究竟是如何被转化的[26]。
表观遗传对翅膀多态性的调控
蜕皮激素和幼虫激素等激素通过受体介导的途径调节基因表达，这些途径招募酶来重塑染色质，改变组蛋白结构和DNA甲基化状态[46, 47]。这些表观遗传变化决定了细胞的命运和表型。反过来，表观遗传环境也会影响细胞对激素信号的响应，从而影响受体的活性和下游基因的表达。因此，激素信号传导
未来研究方向
目前，我们已经为理解调控蚜虫翅膀多态性的分子、激素和表观遗传过程奠定了坚实的基础。以下是一些值得探索的研究方向：
- 确定蚜虫头部产生的神经内分泌因子和/或神经递质，这些因子负责传递触觉拥挤信号。
- 揭示将短暂激素信号与稳定形态联系起来的表观遗传机制，包括具体的染色质状态差异。
资金来源
本文所述的研究得到了美国国立卫生研究院下属的国家通用医学科学研究所（R35GM144001号资助）以及国家科学基金会生物学博士后研究奖学金（DBI-2305817号，资助对象为KDD）的支持。
利益冲突声明
鉴于Jennifer Brisson是《Current Opinion in Insect Science》杂志编委会的成员，她并未参与本文的同行评审工作，也不了解该文章的评审情况。本文的编辑工作由另一位期刊编辑负责。
