特定于不同社区的阈值构成了全球范围内生物-气候-土壤因素对草地生产力影响的控制梯度

《Ecological Frontiers》：Community-specific thresholds structure a global biotic–climatic–edaphic control gradient of grassland productivity

本研究整合全球荒漠、山地和典型温带草地842个观测数据，运用阈值回归、机器学习变量重要性排序和分段结构方程模型，揭示不同草地类型生物量生产的主导控制机制：沙漠草地由生物因素（74%）、山地由气候因素（54%）、典型温带草地由土壤因素（31%）主导，并识别关键驱动阈值，为地球系统模型优化和精准生态管理提供理论依据。

　　

Jianxiao Su|Yuchuan Fan|Xing Zhang|Wen Liu|Honglin He|Liang Shi|Xiaoxuan Du|Fengling Gan|Xiali Guo|Mengyao Yu|Youjin Yan|Xi Zhang|Nan Wang|Anqi Wang|Jie Gao

中国新疆师范大学生命科学学院特殊环境物种保护与调控生物学重点实验室，乌鲁木齐 830054

摘要

草原在调节全球碳循环、水文过程和生物多样性方面发挥着关键作用，但控制生物量产生的机制在不同生物群落中存在显著差异。本研究汇集了来自全球沙漠、山地和典型温带草原的842个站点观测数据，结合阈值回归分析、基于机器学习的变量重要性排序以及分段结构方程模型，以揭示气候变量（年平均降水量、年平均温度和干旱指数）、土壤性质（土壤碳、氮、磷和pH值）以及生物因素（物种丰富度、叶片功能特征和植被指数）的相对贡献。结果表明，不同类型草原中生物量的主要控制因素存在系统性差异：在沙漠草原中，生物因素解释了74%的生物量变化；在山地草原中，气候变量占54%；而在典型草原中，土壤因素占31%。这些不同的控制机制表明，生物量形成过程从主要由生物因素驱动（沙漠草原），逐渐转变为受气候因素支配（山地草原），最终受到土壤因素的限制（典型草原）。我们的发现为提高草原生产力预测的准确性、完善地球系统模型参数化以及制定针对气候变化的保护和恢复策略提供了机制基础。

引言

草原覆盖了地球陆地表面的大约40%，在全球碳循环、生物多样性保护和粮食安全方面发挥着关键作用[1]、[2]、[3]。作为支撑生态功能的生态系统，草原对气候变化的响应日益受到科学界的关注[4]、[5]。草原生物量是生产力和生态系统功能的核心指标，它不仅反映了物质循环和能量流动的基本过程，还与区域气候调节、土壤养分状况和生物特征密切相关[6]、[7]。

现有研究表明，气候、土壤和生物因素共同调节草原生物量动态，但这些因素的相对强度和作用途径在不同草原类型中可能存在显著差异[8]、[9]、[10]。在生物因素中，物种丰富度通常被认为能通过提高资源利用效率和系统稳定性（如资源互补性和生态位分化）来促进生产力[11]、[12]、[13]。然而，叶片功能特征和植被指数的影响因生态背景而异，并且这些效应还会受到气候和土壤条件的调节[14]、[15]。越来越多的证据表明，草原生物量的形成通常是多种相互作用因素的结果，而非单一主导因素的作用，这通常反映了气候、土壤和生物因素之间的权衡或协同作用。

然而，大多数全球评估仍采用统一框架，假设不同草原类型对环境因素的响应是同质的，从而忽略了草原之间在气候条件、土壤性质和生物特征方面的显著差异。这种简化在地球系统模型（ESMs）和动态全球植被模型（DGVMs）中根深蒂固，这些模型通常将草原视为单一的植物功能类型，并假设气候和土壤变量的影响是平滑且单调的[16]、[17]。最近利用生态最优理论的研究将植被生产模拟为一种涌现的气候响应，为纳入非线性和阈值效应提供了更加机制化和灵活的框架[5]、[18]。例如，当降水量低于某个临界阈值时，生产力可能会突然下降[19]、[20]；当氮沉降超过一定水平时，物种多样性和生物量都可能迅速减少[22]、[23]、[24]。这些现象表明，草原生态系统可能会因水分利用效率下降、群落组成变化或养分限制加剧而发生关键性转变[25]、[26]、[27]。然而，主流预测模型对这些非线性响应的表征仍然不足，可能导致对草原恢复力和碳封存潜力的预测存在系统性偏差。因此，识别草原生物量对关键因素响应的阈值特征对于提高全球变化下草原功能动态的预测准确性至关重要。

同样重要的是草原生态系统的显著空间异质性[28]。沙漠草原、山地草原和典型温带草原在全球范围内广泛分布，分别代表了干旱地区、山区和温带地区的主要草原类型[29]、[30]。它们涵盖了从干旱到湿润的气候、从低海拔到高海拔、从养分贫瘠到养分丰富的土壤等典型环境梯度[31]、[32]、[33]、[34]。系统地比较这三种草原类型不仅能够捕捉到全球草原的主要生态背景，还能识别出沿环境梯度的生物量动态的主要驱动因素和阈值特征。生产力的调节机制及其阈值响应因群落而异，这是由于不同的气候条件、土壤养分状况和生物特征[12]、[35]。沙漠草原主要受水分胁迫和极端气候的限制，其生产力高度依赖于降水量[36]、[37]；相比之下，山地草原主要受土壤肥力和水文过程的塑造，地形和土壤有机质决定了养分循环和生产力潜力[38]、[39]；而典型温带草原则强烈依赖于氮和磷的供应，并对氮沉降和放牧的综合作用非常敏感[40]、[41]、[42]、[43]。此外，生物多样性和物种功能特征的差异可能以不同的方式调节不同类型草原的生物量形成。尽管有这些差异，但在全球范围内系统比较主要草原类型的阈值特征的研究仍然较少。现有研究往往关注单一因素或个别草原类型[44]，从而忽略了气候、土壤和生物因素在群落间的相互作用和阈值效应。这种知识空白不仅限制了我们对草原功能稳定性的理解，也增加了制定特定情境下保护和恢复策略的不确定性。如果不准确识别群落特定的阈值机制和驱动路径，生态系统管理和碳中和政策的有效性可能会受到影响。鉴于这些依赖情境的响应，确定草原生产力是否表现出非线性变化以及驱动因素-响应关系变化最快的临界点至关重要。

为了解决这一差距，我们对全球沙漠、山地和典型温带草原的临界点动态进行了系统分析。通过整合气候、土壤和生物驱动因素，本研究追求三个主要目标：(i) 识别每种草原群落中的关键生产力阈值；(ii) 比较不同草原类型之间的驱动因素-响应关系差异；(iii) 评估这些发现对改进全球草原生产力预测和指导生态恢复实践的意义。这种方法超越了传统假设，揭示了草原响应的异质性，从而为完善地球系统模型和制定全球变化下的区域特定管理策略提供了坚实的基础。

数据片段

生物量和物种丰富度数据

全球草原生物量和物种丰富度数据来自两个主要来源：Nutrient Network（n = 755）（NutNet；http://www.nutnet.org）和对中国国家知识基础设施（CNKI）的全面搜索，主要使用“草原”或“草原”与“生物量”或“生产力”等关键词提取（n = 87）。本研究包含的所有数据均符合严格标准：(1) 生物量和物种丰富度数据均已获取

以物种丰富度为起点分析草原生物量驱动因素

为了开始分析草原生物量驱动因素，我们首先比较了三种草原类型中预测因子的相对重要性。物种丰富度在沙漠草原、山地草原和典型草原中始终被列为最重要的预测因子（图2b、3b、4b），突显了生物多样性在维持生态系统生产力方面的普遍性和关键作用。因此，我们以物种丰富度-生物量关系为切入点进行进一步分析

主导草原生产力控制因素的梯度依赖性变化

我们的研究表明，调节草原生产力的机制并非普遍一致，而是沿着干旱-山地-肥沃的生态梯度呈现出结构化的转变。具体而言，生物量的主要控制因素从沙漠草原的生物控制逐渐转变为山地草原的气候调节，最终在典型草原中变为土壤控制（图5）。这种控制机制的梯度变化揭示了功能

结论

总体而言，本研究提供了一个综合的实证框架，用于理解草原生物量形成的主要机制，并为未来的跨系统生产力预测和模型优化奠定了基础。通过使用全球整合的数据集，本研究系统地评估了三种草原类型（沙漠草原、山地草原和典型温带草原）地上生物量的主要调节机制。

CRediT作者贡献声明

Jianxiao Su：撰写——审稿与编辑，撰写——初稿，调查。Yuchuan Fan：撰写——初稿，资金获取。Xing Zhang：调查，正式分析，数据管理。Wen Liu：可视化。Honglin He：验证，数据管理。Liang Shi：可视化。Xiaoxuan Du：可视化，验证。Fengling Gan：可视化，数据管理。Xiali Guo：可视化。Mengyao Yu：验证。Youjin Yan：验证。Xi Zhang：验证。Nan Wang：验证。

利益冲突声明

作者声明没有已知的财务利益或个人关系可能影响本文所述的工作。

致谢

作者声明没有利益冲突。我们衷心感谢《Ecological Frontiers》编辑部对本文的审稿工作。同时，我们也感谢Pengyu Lu、Yishu Yang、Jie Duan、Jiangfeng Wang及其同事在数据收集和分析方面提供的宝贵帮助。本研究得到了国家自然科学基金（编号32401662）和新疆师范大学青年杰出人才项目（编号XJNUQB2023-14）的支持