《International Journal for Parasitology: Parasites and Wildlife》：Parasitism by pinnotherid crabs in the Japanese scallop
Mizuhopecten yessoensis: first host record and quantitative assessment of host impacts
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本研究首次报道豆蟹科(Pinnotheridae)寄生虫在重要经济物种虾夷扇贝(Mizuhopecten yessoensis)中的寄生记录，通过定量分析揭示寄生虫对宿主生长发育的阶段依赖性影响。研究人员在2024-2025年间对日本陆奥湾881个扇贝样本进行系统调查，发现豆蟹寄生普遍存在（幼贝32.8%，亚成体27.3%），寄生显著降低幼贝壳长生长和软体组织指数(STI)，而亚成体受影响较小。研究证实豆蟹在虾夷扇贝中完成生殖周期，其最大体型受宿主尺寸制约（CW=1.85+0.0347×SL）。该发现为水产养殖中生物胁迫因素管理提供新视角。
在日本北部陆奥湾的蔚蓝海水中，虾夷扇贝(Mizuhopecten yessoensis)作为最重要的水产养殖物种之一，长期以来支撑着当地渔业的可持续发展。然而近年来，青森县的扇贝产量出现了急剧下降，官方统计显示过去五年间产量减少超过50%，特别是2022年以来更是遭遇严重减产。这一现象主要被归因于夏季水温升高导致的群体死亡事件、稚贝附着率下降以及幼贝和亚成体存活率降低等环境胁迫因素。
在这一背景下，生物因子对扇贝健康的影响却长期被忽视。豆蟹科(Pinnotheridae)螃蟹作为双壳类软体动物的常见共生体或寄生虫，其生态影响在许多重要经济物种中仍缺乏系统研究。虽然这类螃蟹广泛存在于日本沿海水域，但虾夷扇贝作为其宿主的记录却从未被正式记载。更关键的是，如果豆蟹寄生确实影响扇贝的生长发育，特别是在早期生命阶段，可能通过降低宿主生理状况而间接影响其对环境胁迫的抵抗力，从而加剧养殖扇贝的死亡风险。
为解答这一科学问题，由山崎朋靖领导的研究团队在《International Journal for Parasitology: Parasites and Wildlife》上发表了开创性研究，首次确认了豆蟹在虾夷扇贝中的寄生现象，并定量评估了其对宿主的影响。
研究团队采用系统采样与形态鉴定相结合的方法，对陆奥湾多个地点的扇贝样本进行检测。通过精确测量宿主壳长(SL)和软体组织指数(STI)，并运用广义线性模型(GLM)和分位数回归等统计方法，分析了寄生对宿主生长的阶段依赖性影响。
鉴定豆蟹种类
所有从虾夷扇贝外套腔中回收的寄生螃蟹均呈现一致的形态特征，符合Pholadis豆蟹(Pinnotheres pholadis)物种复合体的诊断标准。个体表现出弱钙化的亚圆形头胸甲、相对细长的步足以及具有明显弯曲指节的发达螯足。成熟的抱卵雌性个体频繁出现，证实了螃蟹在宿主扇贝内成功完成生殖周期。
豆蟹在虾夷扇贝中的出现与宿主关联
在2024年3月至2025年11月期间，共检测881个虾夷扇贝个体。豆蟹在多个地点的扇贝外套腔中被发现，宿主通常携带1-2个螃蟹个体，包括雄性和雌性。在可确定性别的个体中，雌性比雄性更常见，抱卵雌性经常被观察到，表明在宿主扇贝内发生了繁殖。
发育阶段的寄生流行率
共检测241个幼贝和640个亚成体扇贝。幼贝的寄生流行率为32.8%，亚成体为27.3%，两者无显著差异。这表明豆蟹寄生在各个发育阶段均有发生，没有明显的阶段特异性偏好。
寄生对体质状况的影响
软体组织指数(STI)随寄生虫负载量和发育阶段而变化，且与壳长相关。寄生虫负载量对扇贝体质状况有显著负面影响。预测的STI值在幼贝扇贝中随每个宿主的豆蟹数量增加而降低，而在亚成体中相应影响较弱或不存在。
寄生对扇贝壳生长的影响
寄生对幼贝扇贝的壳生长有显著负面影响，但对亚成体无显著影响。被寄生的幼贝扇贝表现出明显较短的壳长，而亚成体扇贝中未检测到显著差异。
寄生螃蟹的体型特征
雄性和雌性豆蟹的头胸甲宽度无显著差异，因此在后续的宿主-寄生虫体型关系分析中将两性数据合并。
宿主-寄生虫体型限制
分位数回归分析揭示了宿主扇贝壳长与最大螃蟹体型之间关系的明确上边界。95%分位数回归模型显示截距和斜率值均显著，表明存在强烈的宿主体型限制，即较大的扇贝可以寄宿相应较大的豆蟹。
研究结论强调，豆蟹在虾夷扇贝中发挥着真正寄生虫的功能，特别是在早期生命阶段施加可测量的生理成本。尽管寄生流行率在发育阶段间无差异，但寄生影响具有明显的阶段依赖性，幼贝扇贝表现出显著的壳长和软组织指数降低，而亚成体未检测到显著影响。
这一发现具有重要管理意义：在青森县扇贝产量近期下降的背景下，豆蟹寄生代表了一个先前被忽视的生物胁迫因素，可能在早期生命阶段通过降低生长和体质状况而间接影响生产。虽然寄生本身可能不直接导致死亡，但体质状况的降低可能削弱宿主对高温和疾病等额外胁迫因子的耐受性，从而在不利环境条件下增加死亡可能性。
研究还揭示了强烈的宿主-寄生虫体型限制，为理解寄生虫动态和宿主脆弱性提供了新视角。这种体型限制可能影响寄生虫的生活史策略，有利于在较小宿主中早期建立，随后随宿主体型增长而跟踪生长。
从功能角度解读，豆蟹与虾夷扇贝的相互作用应被解释为功能性寄生而非良性共栖。这一结论得到多线定量证据支持：被寄生的扇贝（特别是在幼贝阶段）表现出显著降低的壳生长和软组织指数；大小调整后的统计模型证明寄生虫负载量对体质状况有显著负面影响；成熟和抱卵雌性在宿主扇贝中的频繁出现表明螃蟹在宿主体内完成生殖周期。
该研究不仅首次记录了豆蟹在虾夷扇贝中的寄生现象，还为水产养殖系统中寄生虫相互作用的评估提供了定量框架，强调将寄生相互作用纳入扇贝健康和恢复力评估的重要性。在环境压力日益增加的背景下，这一研究为双壳类水产养殖的综合管理策略提供了重要科学依据。
