《Fish and Fisheries》：A Conceptual Framework and Methods for Studying the Connectivity of Fishes
摘要
连通性是一个多面性概念，对海洋和淡水鱼类的管理与保护具有重要影响。本文开发了一个概念框架，涵盖多个相互关联的连通性类别，包括景观（如结构、功能）连通性和生态（如营养、遗传、种群统计）连通性，它们共同塑造着生物体、能量和信息在生态系统间的流动。文章还综合了六种可用于研究鱼类连通性的关键方法，并分别描述了每种方法可评估的连通性类别，提供了其成功应用的真实案例，并指出了各自的局限性。本文强调了用于评估鱼类连通性的方法工具箱的多样性和不断发展， underscoring the need for continued collaboration, innovation and integration of new approaches to refine our understanding and address remaining challenges in this critical area of aquatic ecology and fisheries management.
1 引言
对鱼类种群的有效管理需要对连通性有全面的理解和考量。连通性将生态系统要素与时空维度联系起来，包括个体的空间移动以及遗传物质、能量资源和营养物质的流动。水生生态系统中，栖息地间的相互联系影响着鱼类的分布、丰度及其进化轨迹。鱼类常常在不同栖息地类型间移动以获取资源，或在个体发育过程中转换栖息地。同时，鱼类面临一系列人为压力，这些压力会割裂连通性，损害物种移动和生态系统功能。连通性降低会通过最小化或消除对关键栖息地的访问、减少基因流动以及改变营养和能量途径而深刻影响鱼类。因此，必须更好地理解并扩展我们连通性工具箱中各种方法的优缺点和局限性，以保护生物多样性、鱼类种群及其提供的生态系统服务。
尽管鱼类连通性研究及其评估工具已取得进展，但目前尚无对这些工具及其优缺点的全面总结。据此，本文旨在详细阐述研究鱼类连通性的当代野外和分析方法，首先深入概述连通性概念并定义构成这一多面性概念的层级要素。其次，识别六种评估连通性的关键方法，并分别提供其成功应用于鱼类管理的实例及其局限性。最后，识别并讨论可能阻碍鱼类连通性管理的证据基础中的知识空白。
2 什么是连通性？
连通性是物质、能量和生物体跨越空间和时间的流动。在水生生态系统中，连通性是一个连接生态系统内要素的层级过程，可分为景观连通性和生态连通性。景观连通性指景观促进或阻碍生物体在空间上不同的实体或资源斑块间移动的程度，强调景观的物理结构及生物体对结构的响应。它可进一步细分为结构连通性和功能连通性。结构连通性由作为栖息地斑块的景观特征数量及空间布局，以及斑块间的潜在移动路线（廊道）所定义。功能连通性描述生物体对这些景观特征的行为响应及其在生存和繁殖方面的结果。生态连通性则涵盖营养、遗传和种群统计连通性。营养连通性描述能量和营养物质在食物网不同层级间的移动和传递。遗传连通性指遗传物质在多个世代间在邻近或遥远栖息地区域间的移动。种群统计连通性源于生物体在时空上的移动变化，在种群和群落层面塑造食物网结构。
这些连通性子类别虽 distinct，但本质上是相互关联和依存的。例如，营养、遗传和种群统计连通性依赖于功能连通性。功能连通性通过促进迁移、繁殖和扩散等基本生命过程，对鱼类种群的持久性尤为重要。连通性高度依赖于具体情境，因物种、地理、生命阶段和环境条件而异。在开放生态系统中，连通性可受水文特征影响。在流水生态系统，尤其是河流廊道中，水流在连接景观斑块方面起着关键作用，结构连通性在四个维度上运作。“河流景观”（riverscape）一词被创造出来描述河流与洪泛区条件相互作用的复杂镶嵌体。季节性结构连通性降低可使鱼类被困于次优栖息地。相反，动态的泄流事件可增强碎片化系统中的结构连通性。在某些情况下，河流中的半透性屏障（如船闸）可能为本地物种提供新的移动通道，从而提升其功能连通性或扩展其分布范围，但也可能无意中促进了非本地物种的扩散。因此，给定连通性的复杂性及河流景观管理目标间的潜在冲突，从业者必须评估权衡，并优先考虑能平衡野生动物和生态系统保护与人类利用的策略。
水生种群对环境干扰的恢复力与生态系统内及系统间的连通度紧密耦合。理解、维持和恢复连通性对于增强水生物种的恢复力和扭转生物多样性丧失趋势至关重要。有效的保护依赖于对连通性的清晰理解并将其整合到管理框架中。
3 研究鱼类连通性的方法
3.1 生物遥测
3.1.1 卫星遥测
过去四十年来，卫星遥测已成为追踪海洋鱼类（尤其是大型中上层鱼类）大尺度和长距离移动的强大工具。卫星标签附着在动物体外，可通过ARGOS卫星系统传输定位数据。第一种现代“SPOT”标签于1982年用于追踪一条姥鲨。此后，SPOT标签的使用显著扩展。“PSAT”标签则用于追踪很少浮出水面的物种。卫星遥测可提供跨空间分离栖息地的连通性洞察，捕捉广泛的水平移动和/或垂直动态。它最适用于回答大尺度的空间问题。近年来，卫星标记在海洋环境中的普及极大地提高了我们界定鱼类种群、识别物种与捕捞努力量重叠以及探索高度洄游鱼类空间生态学的能力。
3.1.2 声学遥测
声学遥测的使用在过去几十年里也有所扩展，主要用于检查功能连通性。声学标签发射声脉冲，由水下接收器（水听器）检测和记录，用于后期分析动物存在。跟踪可通过固定配置的自主接收器进行，允许研究人员回答与区域连通性、滞留率和边界穿越相关的特定问题。声学标签技术的进步使研究人员能够收集温度、深度和运动活动等额外数据。声学遥测已成功应用于鱼类迁移、栖息地利用、海洋和淡水保护区以及种群统计连通性等研究，也是识别由水坝和船闸等人为结构造成的功能连通性障碍的宝贵工具。典型的固定接收器阵列为研究动物运动模式提供了比以前渔业技术更省时的替代方案。声学遥测主要受接收器阵列空间覆盖范围和维护挑战的限制。声学检测数据还受环境噪声、高标签密度、栖息地复杂性和/或其他环境因素的影响。与任何试图植入标签以监测鱼类移动的研究一样，可能存在与标签植入相关的生理应激。
3.1.3 无线电遥测
无线电发射器长期用于评估水生动物的功能连通性，并在淡水系统中追踪长距离迁徙物种。这些设备将无线电信号传输到带有天线的接收器。无线电信号在空气中传播良好，可以穿越水-气界面，但随着深度增加传输能力有限，且几乎完全抑制在咸水中。无线电标签可以手术植入体腔、胃内插入或外部附着。总体而言，无线电遥测是阐明淡水系统中景观连通性的优秀工具。无线电遥测可以识别水生动物的功能连通性，包括移动走廊、栖息地利用和行为。例如，它已被用于评估河流系统中溯河产卵鱼类的洄游、鱼类的家域范围以及水生系统内的栖息地利用。重要的是，无线电跟踪可用于评估鱼类与阻碍功能连通性的人为障碍（如水坝、水电站）的相互作用。手动无线电跟踪确实存在局限性，可能需要大量人力，并且与声学或卫星遥测相比，通常是被动的。与声学和卫星发射器类似，存在可用于小型个体的标签尺寸限制。最后，无线电遥测最适用于淡水环境，并且仅适用于监测居住在河流、溪流和/或浅湖表面附近的鱼类。
3.1.4 被动集成应答器
PIT标签是生物相容性的、基于微芯片的标签，内部植入个体鱼类体内，用于跟踪鱼类移动。现代PIT标签相对较小，价格便宜，并且不受电池寿命限制。PIT标签使用射频识别技术进行检测。PIT标签有两种类型：全双工和半双工，各有优缺点。功能连通性通常使用PIT标签和阵列进行研究，以跟踪关键物种在相互联系的流水栖息地之间的移动。在北方河流系统中，应答器天线阵列被用来跟踪北极茴鱼和虹鳟在相连支流网络中的公里级移动。研究人员还使用PIT来揭示淡水网络中种群特异性生活史的隐藏模式和种群统计连通性。在较小的空间范围内，PIT阵列可以战略性地用于确定标记物种的通过成功率，以评估支持结构连通性的工程努力。无论标签类型如何，标记-重捕都可以提供制定新的或改进现有保护政策所需的证据。标记-重捕确实存在局限性，例如低重捕概率和难以控制的假设。因此，虽然标记-重捕提供了关于连通性的有价值的时空数据，但它可能不适用于需要移动机制或特定时间信息的研究。
3.2 标记-重捕
标记-重捕是一种广泛使用的技术，用于估算移动和迁徙等参数。它涉及从种群中捕获个体样本，以微创方式标记它们，并将其释放回环境中。然后进行第二次采样以重捕标记个体，记录诸如重捕地点等信息以评估随时间移动的距离。通常，一个小型外部标签附在鱼身上，以便公众成员重捕标记个体时可以向研究人员报告。如今，标记计划已在全球实施，让公众参与收集各种海洋和淡水物种的移动数据。在研究对象物种不适合参与式科学的情况下，研究人员可能会同时进行标记和重捕。在这些情况下，研究人员可能使用常规外部标签、可见植入弹性体标签或编码线标签等。标记-重捕可以提供制定新的或改进现有保护政策所需的证据。标记-重捕数据也可以与遥测数据结合或关联。尽管有这些好处，标记-重捕也有局限性。因此，虽然标记-重捕提供了关于连通性的有价值的时空数据，但它可能不适用于需要移动机制或特定时间信息的研究。
3.3 环境示踪剂
3.3.1 稳定同位素
稳定同位素分析是理解水系统内部和之间连通性的日益重要的工具。稳定同位素是存在于鱼类组织中的内在生物地球化学标记，可以反映个体鱼类的食性和地点，从而反映局部营养模式。这些标记提供时间整合信息，提供个体地理使用的记录。自然界存在的稳定同位素，如碳、氮、硫和氧，可以在动物组织或环境中测量。这些同位素在不同栖息地间可预测地变化，因为环境条件塑造了 distinct 的基线同位素特征。当消费者在这些栖息地摄食时，空间结构的环境同位素基线被纳入其组织。因此，将鱼类组织与这些基线进行比较，允许研究人员通过识别个体曾占据的栖息地或区域以及它们如何在同位素上不同的环境间移动来推断结构连通性。SIA已广泛应用于河口、湖泊和河流以及海洋环境中的鱼类营养连通性研究。此外，SIA可能更有效或更合适，因为它不需要标记和重捕个体，并且只需要少量动物材料，使其成为适用于小型个体的有效方法。
从根本上说，SIA可以帮助确定能量途径和动物所依赖的栖息地，并回答与种群结构、个体发育转换和迁徙的时间和地点相关的应用问题。稳定同位素混合模型传统上用于量化食物景观中的膳食贡献时研究营养连通性。在更大的空间尺度上，“同位素景观”允许基于地理同位素变异性对起源进行概率确定。通过将鱼类组织样本与同位素景观的同位素组成进行比较，可以估算其迁徙或起源，从而提供检查结构和功能连通性的方法。将SIA与互补方法整合也将其效用扩展到理解其他类型的连通性。随着进步的继续，SIA与互补方法学的整合将在以更高的精度和更广泛的适用性确定鱼类栖息地和营养连通性方面发挥越来越重要的作用，从而实现更先进的空间生态学范式。
食物景观包含了栖息地之间的空间和营养联系，在塑造跨生态系统的消费者-资源相互作用中起着关键作用。虽然关于捕食者移动促进跨系统营养连通性的历史文献相当多，但穿越生态系统边界的猎物移动代表了营养连通性的“第二轴”，这可以影响种群统计连通性。例如，最近的研究强调了小型溯河鱼类在将海洋来源资源输送到低地溪流和河流中，从而对淡水食物网做出贡献的重要性。甚至在食物景观内，猎物的移动可以作为营养连通性的重要决定因素，以及支持渔业生产的最终能量来源。SIA并非没有局限性，因为保存技术、栖息地或猎物资源间同位素值的重叠、基线值的时间变异性以及营养判别因子的不确定性都可能混淆解释，减少生态推断。此外，虽然稳定同位素已被用于描述不同尺度的移动空间模式，但研究通常在大空间尺度上进行，相对较少的研究进行更精细的空间尺度分析。SIA中一个有前途的发展是化合物特异性同位素分析，它使用单个氨基酸或脂肪酸而不是整体组织。虽然CSIA的成本可能令人望而却步，但它允许更清晰地区分基线和营养过程，减少营养富集估计中的不确定性。
3.3.2 耳石
耳石是硬骨鱼类内耳中的钙化结构，随时间积累层次，融入来自周围环境的微量元素和同位素。耳石的形状、化学特征和/或微量元素可用于重建环境或栖息地利用历史，并推断相关的移动模式和起源地，为评估功能和种群统计连通性提供有用的工具。最简单的方法侧重于检查耳石形状或整体耳石元素和SIA以评估种群关联。前提是种群或群落间耳石形状和/或化学特征的差异表明缺乏生态连通性，尽管相似的耳石并不一定意味着连通性。越来越多地，基于耳石中不同“特征”的融入来提取生命周期移动和生活史模式。例如，Sr和Ba往往分别与盐度呈正相关和负相关；如果一条鱼从淡水移动到海水，其与淡水相关的耳石Sr:Ca可能较低，而Ba:Ca可能较高。然后可以提取与年龄和生长相关的年代学信息，并用于更好地理解景观和生态连通性的各个方面。
有几种方法可以使用耳石确定鱼类移动和迁徙，其变化基于研究的鱼类组数量、耳石化学剖面的使用以及评估的是自然环境特征还是应用化学标记。大部分工作集中在自然标记上，但一些研究也证明了使用应用标记（如四环素或不常见元素的非自然同位素比率）来证明群体间的生态连通性。例如，Jones等人在野外用四环素标记胚胎，随后收集沉降到礁石上的幼体，并检查他们的耳石以确定是否被标记。使用这种方法，研究人员能够通过证明回归到出生地礁石和15%–60%的自我补充来检查功能性和种群统计连通性。其他方法根据耳石中自然存在的元素或同位素追溯幼鱼或成鱼回到其幼体或稚鱼栖息地。类似地，自然存在的元素或同位素可以在耳石剖面中进行分析，其变化用于识别不同水体之间的功能连通性。 collectively，这些研究证明了耳石化学在空间上协调鱼类种群结构、生活史和移动模式的重要性。然而，研究人员告诫说，耳石化学可能存在局限性，并且数据解释需要关于水化学稳定性的假设，这些假设可能无法捕捉移动（如果环境梯度是短暂的或弱的）。
3.4 遗传学
种群间的遗传连通性对于野生鱼类种群遗传多样性和适应潜力的维持至关重要。栖息地破碎化侵蚀结构连通性，并最终影响功能和遗传连通性，导致隔离和通过种群统计和遗传随机性加速种群内遗传变异的丧失。遗传数据收集，从蛋白质电泳开始并延续到现在的基因组测序时代，使生物学家能够对种群内特定基因座的个体进行基因分型，并描述基因库的特征。种群内和种群间多个基因座的等位基因和等位基因频率的统计比较提供了基因流动的估计。随后的移民和居民个体之间的繁殖行为增加了种群间的遗传连通性和相似性，并提供可能增加适应性的新基因型组合。通过比较遗传相似性和结构，研究人员可以确定来自不同地点的鱼类是否混合、隔离或移动受限，从而提供对野生和/或养殖种群间遗传连通性的洞察。
遗传变异模式提供了统计力来理解可能阻碍鱼类在栖息地间移动并完成其生活史的人为变化的影响。这是一个相对强大的框架，因为实时跟踪物理标记的个体在逻辑上具有挑战性，并且不提供后续繁殖或历史移动模式的信息。除了Wright的F统计量（测量通过等位基因频率差异和独特变体存在的遗传分化程度）之外，贝叶斯基因型聚类分析使用基于等位基因频率和哈代-温伯格平衡假设的特定基因型概率来识别群体（集群）的互交个体。贝叶斯分析将个体分配到起源基因型集群（种群）。将遗传识别的种群叠加到景观上可以识别真实的边界并揭示世代移动。在具有混合祖先的情况下，父母反映不同的基因型集群，因此是 interbreeding 和 admixture。
景观遗传学/基因组学结合了种群遗传学和景观生态学，有助于阐明遗传连通性，以及栖息地破碎化和其他人类干扰对功能连通性的影响。文献中充满了使用遗传数据来描述鱼类物种移动模式以及这些模式的景观相关性的研究。例如，Whiteley等人使用等位基因变异的空间模式表明，在北美西部天然瀑布屏障之上的沿海割喉鳟与屏障下的种群高度分化，因此证明了功能和遗传连通性的自然抑制。在另一个例子中，Neville等人使用遗传数据来描述濒危拉洪坦割喉鳟在最后一个大型、相互联系的溪流系统中的功能连通性。他们识别了定居和洄游的生活史，支流中的空间遗传结构表明存在屏障或距离隔离。灭绝和重新定居的证据支持了集合种群动态，这取决于大流域的连通性和栖息地多样性。洄游个体在重新定居已灭绝的支流种群方面起着关键作用，而支流在干旱期间充当避难所。类似的支持历史上大型、相互联系流域重要性的遗传模式已在其他内陆割喉鳟亚种中得到记录。
环境DNA是另一种遗传方法，可通过检测水体中物种的遗传物质来监测鱼类连通性，指示鱼类存在的位置以及它们如何/是否跨越地理区域或障碍移动。这种非侵入性方法提高了我们检测鱼类物种的能力，同时减少了采样偏差，无需处理动物，并已证明有助于评估海洋和淡水生态系统的功能连通性。在淡水生态系统中，eDNA已被用于跟踪水坝拆除后的重新定居。在海洋环境中，eDNA已被用于比较不同沿海栖息地类型间的鱼类群落结构，以评估功能连通性。尽管eDNA提供了许多好处，包括检测隐秘物种的能力，与常规方法相比捕获更多物种，以及由于易于使用而在更大空间和时间尺度上采样的能力，它目前存在已知的局限性，例如假阳性和仅能应用基本物种数据的能力。无论如何，上述例子为了解局部生物多样性以及鱼类种群在海洋景观和河流景观中如何功能联系提供了宝贵的见解。
遗传变异水平、有效种群规模 measures 和遗传分化程度可用于制定恢复策略和有效监测濒危物种。尽管研究人员告诫使用遗传学评估鱼类连通性，因为检测连通性变化可能存在滞后时间和/或捕获连通性的短期变化，下一代基因组学方法（如SNP分析）的进步可以更快速地检测 divergence。例如，SNP数据已被用于检测水坝造成的破碎化效应，以及随后水坝拆除后的效应，时间尺度远少于200代。无论如何，如果研究人员需要特定栖息地的实际或精细尺度使用信息，遗传学方法可能需要与互补的标记或行为研究相结合。
3.5 群落结构分析
与先前列出的直接量化鱼类连通性的方法不同，群落结构分析反而基于物种组合的空间和/或时间模式提供间接推断，以检查种群统计连通性。评估鱼类群落结构的工具示例包括传统渔业方法、背包和/或船载电捕鱼、eDNA和遥测。这些技术允许研究人员检测物种存在、相对丰度、群落组成或个体跨地理区域和季节的移动。尽管群落组成指标本身不量化连通性，但高组成重叠等空间模式将表明栖息地/地点/区域间的景观和种群统计连通性。当与物种特征、非生物环境或栖息地数据以及移动路径或廊道的水文模型结合时，这些推断可以变得更加强大。例如，Felin等人调查了局部和全流域功能及结构连通性在鱼类物种分布中的作用，设计了基于河流网络特征和每个物种移动特性的连通性指数，并将它们纳入物种分布模型中以考虑栖息地适宜性并量化它们在鱼类分布模式中的作用。他们发现考虑区域局部背景的连通性指数 consistently 表现更好，并指出破碎化导致许多非溯河河流鱼类物种的存在可能性降低。
此外，将群落结构与互补工具整合可以将组成模式与移动的机制理解联系起来。例如，在Lower Boardman (Ottaway)河进行了鱼类群落采样，以提供基线评估和可能遇到正在建设的鱼道结构（称为“FishPass”）的鱼类的洄游模式。FishPass项目旨在通过用完全屏障和适应性鱼道替换破旧的水坝，重新连接Boardman河与密歇根湖。该系统将允许本地物种通过，同时阻挡像海七鳃鳗这样的有害入侵者。Swanson等人使用一套方法评估了鱼类群落组合和相关的鱼类移动模式，以确定哪些物种会遇到FishPass以及是否存在出现的季节性模式。他们的研究证明了研究物种移动模式的物候变异与鱼类群落采样中观察到的物种相对丰度的季节性变化相吻合（即种群统计连通性）。很大比例的无线电遥测海七鳃鳗遇到了水坝，观察表明它们多次挑战障碍。本地物种遇到水坝的倾向各不相同，并且它们进入河流后的遇到倾向在后续进入事件后降低。这项研究是群落结构分析的一个实地例子，它确定了管理者在管理干预中应考虑的物种以及此类移动的功能方面，为鱼道解决方案的有效管理提供了必要的证据。通过利用创新方法，FishPass旨在解决渔业管理中最重大的挑战之一：确保理想鱼类在障碍处的通过，同时防止入侵鱼类的扩散，其长期目标是实现全自动选择性通道。
整合物种特征的群落结构分析可以揭示栖息地破碎化和流量改变如何影响区域特定背景下的鱼类连通性。Perkin等人调查了美国大平原溪流中的鱼类群落，那里间歇性水流和广泛的农业用水改变了水文状况。他们记录了源头特化物种的减少，例如平原米诺鱼和西方银米诺鱼，这些物种对破碎化和断流特别敏感。通过将β多样性指标与特征数据相结合，研究人员表明，破碎化和流量减少对小体型、扩散能力有限的鱼类影响尤为严重，导致水抽取和人为障碍下游的群落结构发生改变。像这样的研究强调了维持水文连通性以支持脆弱物种的关键作用，并为平衡人类使用与生态完整性的水资源管理政策提供了信息。将群落结构的变化与物种功能特征和环境压力源联系起来，为经历断流的碎片化河流系统中的保护优先排序提供了一种细致入微的方法，提供了超越直接移动跟踪所能获得的见解。
尽管群落结构分析提供了有关鱼类连通性的宝贵信息，但该方法也有局限性。该方法严重依赖于检测物种存在或相对丰度的变化，这可能受到连通性本身之外的众多混杂因素的影响，包括季节性变异、采样偏差或栖息地异质性。此外，组成重叠并不总是区分短暂移动和实际种群统计交换，可能高估真实的种群统计连通性。因此，群落结构分析可能在与移动数据、遗传分析或水文模型等其他方法整合时最强大，以提供连通性的全面和机制性理解。仔细的研究设计和多方法 approach 对于克服这些限制并有效估计种群统计连通性以告知保护和管理决策至关重要。
3.6 新兴工具与技术
数据分析和技术的最新进展彻底改变了我们监测鱼类连通性的方式，增强了我们对鱼类通道和移动、水流和整体生态系统健康的理解。这些技术涵盖遥感、生物监测以及数据集成和分析。在某些情况下，新兴技术可能是评估连通性的独立技术，而在其他例子中，它们已与上述方法混合以获得更全面的结果。
遥感可用于评估陆地和水域景观的结构连通性。高分辨率卫星图像已用于识别与鱼类移动相关的季节性水文或地貌模式。例如，高分辨率Sentinel-2图像用于确定冰封和冰消期，并与声学遥测数据结合以调查冰对鱼类移动的潜在季节性障碍，为管理者提供与结构和功能连通性以及越冬栖息地相关的关键信息。类似地，激光雷达数据可用于创建数字高程模型或数字地形模型，以研究流域尺度的水流，提供可能阻碍结构连通性的水域景观特征的广泛尺度信息。总之，这些遥感工具可以帮助测绘和评估潜在自然和人为干扰对结构连通性的影响，比实地调查更有效。
使用超声波传感器或可见光摄影的水下成像也用于监测鱼类通道和群落组合。诱饵远程水下视频系统提供了一种非侵入性、独立于渔业的方法，可用于通过鱼类组合评估种群统计连通性，并提供关于物种存在和多样性、相对丰度和空间分布的宝贵见解。当BRUVs战略性地部署在栖息地或管理区时，它们可以通过捕捉随时间变化的栖息地使用和出现模式来提供关于功能连通性的信息。虽然水下摄像机在受控环境或自动化远程环境中提供鱼类的髙分辨率图像，但它们可能受到高浊度或低光照水平的阻碍。声纳技术（如水声学）不受水体透明度或光照水平的影响，但物体识别可能更困难。例如，Piczak等人使用向下-looking 水声学调查和拖网评估了有害藻华区域内与外的鱼类群落组成，揭示区域间无显著差异，并表明其研究中的水华区并非鱼类的完全屏障或“死区”。机器学习和图像检测或识别软件的进步减少了对数据存储和分析的大量投资需求，使这些技术在其部署中更加普及，并且也可以整合到选择性鱼道解决方案中。被动声学监测是另一种新兴技术，已更广泛地用于海洋栖息地记录动物声音或跟踪发声动物的移动，提供了超越沟通的见解，还包括群落组成和生态系统功能，并且不像BRUVs那样受浊度限制。此外，人工智能和机器学习方法受益于大型数据集的分析，以识别结构连通性中的模式并预测中断。机器学习技术已应用于遥测数据分析，以改进资源选择函数，推断覆盖差的区域中鱼类的差异移动和空间使用模式，并与环境数据整合以识别潜在的产卵聚集地点。
由于具有GPS功能、高分辨率摄像头和持续互联网连接的智能手机的普及，众包生物数据收集已成为收集鱼类分布近实时数据的更常见方法。通知淡水鱼类功能连通性的一个创新应用是“鱼门铃”，来自世界各地的人们能够监控水下摄像头的实时 feed 以观察鱼类，并向荷兰乌得勒支的渔业科学家报告鱼类存在以操作闸门，允许鱼类通过。应用程序还可以向管理者和科学家提供关于鱼类分布的信息。
4 知识空白
尽管当前和新兴技术为更好地理解景观和生态连通性以有效管理鱼类种群提供了机会，但一些知识空白仍然存在。在保护相关研究中经常存在分类学偏差，某些物种或类群比其他物种获得更多资金和优先权。无论是魅力巨型动物、旗舰或伞护种，还是专注于休闲或商业重要或入侵物种，缺乏对所有营养级鱼类连通性的理解破坏了全面的管理策略。管理范式正在发生变化，跨营养级和休闲重要性的物种生态知识受到重视，以理解生态系统功能。
类似于分类学偏差，意识到文献中存在的地理偏差很重要，这是由于访问的偏远性和/或世界不同地区研究人员资金/资源/技术的可及性有限。这些偏差为能力建设和关系建立提供了机会，并可以通过协调计划来缓解。尽管有各种研究连通性的方法，但由于逻辑和采样这些区域的能力限制，对海洋和淡水环境中深水移动的理解仍然有限。即使在更易到达的城市地区，知识空白仍然存在；LaPoint等人回顾了在城市地区进行的生态连通性研究，发现了强烈的分类学和地理偏差，大多数研究集中在北美和欧洲的大型哺乳动物和鸟类上。作者强调，这些偏差令人担忧，因为像破碎化和污染这样的城市压力已经限制了许多物种的功能连通性，并且气候变化可能通过增加物种转移范围或访问新栖息地的需求而加剧负面影响。
当前和新兴技术研究连通性的进展代表了解决上述许多空白的重大希望。生物遥测标签的小型化允许标记更年轻和更小的鱼类，有助于填补生活史、分类学和营养空白，同时使能够跟踪个体更长时间。建立水下生物声音全球库的呼吁将通过使从业者不再需要从头开始来增强新兴技术生态声学的效用。除了机器学习识别鱼类图像的能力外，它还可用于检测和分类鱼类声音。呼吁存档同行评审文献中的数据将有利于未来研究中的知识交流，最终有利于渔业管理和保护。
通过合作，许多机会仍然可以进一步加深我们对鱼类连通性的理解。一个受到更多关注以填补连通性研究空白的领域是使用参与式科学进行视觉调查。例如，让志愿者记录各种鱼类物种的迁徙物候不仅负责增加数据收集，而且动员了一组新的倡导者支持所有鱼类物种的栖息地连通性。类似地，像Redmap这样的团体依靠志愿者分享海洋物种的观察结果以记录分布范围扩展，数据通常通过手机应用程序与研究人员共享。与在其他技术、地理和类群（包括陆生）研究动物连通性方面具有专业知识的其他人合作的机会将进一步加强我们目前对鱼类的理解。这包括“双眼观察法”，其中土著知识可以与西方科学以互补和共存的方式配对用于未来研究。
尽管本文的重点是回顾用于评估鱼类连通性的方法，但我们承认存在许多持续存在的基本问题。理解在不同背景下维持或恢复鱼类种群所需的连通度是难以评估的，但对于确保野生种群持续存在完全至关重要。此外，关于结构连通性和功能连通性之间相互作用的迷人而基本的问题使得鱼类能够占据同一地点，但也存在关于来自不同地区的个体或亚群交换遗传物质的程度的问题。整合方法和学科有潜力揭示新的生态过程，同时为管理提供信息。因此，继续努力解决跨越学科、组织和认知方式的知识空白，让研究人员协同工作，将为鱼类连通性提供关键见解。
5 结论
连通性是水生生态系统中的一个基本概念，对鱼类尤为重要。几十年来，研究人员一直试图理解和记录连通性的程度和后果——或其必然结果，破碎化。许多关于鱼类为何及如何移动的基础研究来自专注于解决物理障碍问题或界定渔业管理单位的应用研究。如今，连通性通常在应用背景下被渔业管理者考虑，用于与放养、渔业法规和规
