《Journal of Food Composition and Analysis》：Morphological, biochemical and fatty acid variations of three perilla (
perilla frutescens L.) cultivars under open-field conditions in Northern China
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本研究针对紫苏(Perilla frutescens L.)基因型选择对提高油产量和营养品质的关键问题，在山西省五个地点开展了为期两年(2022和2024)的田间试验，系统评价了三个紫苏品种(并紫苏1号、中北紫苏3号和中北紫苏4号)的形态和生化变异。研究发现基因型、年份和地点显著影响多数性状，揭示了明显的基因型特异性优势：中北紫苏4号具有最高的蛋白质(26.53 g/100 g)和含油量(38.93 g/100 g)；中北紫苏3号的ALA含量最高(65.16%)；并紫苏1号的油酸含量最高(22.12%)。2024年籽粒产量比2022年显著增加21.86%。该研究为紫苏的定向育种和栽培策略提供了重要理论基础。
在功能性食品和营养保健品需求日益增长的今天，寻找富含高价值营养成分的作物变得尤为重要。紫苏(Perilla frutescens L.)作为一种传统的油料作物，因其种子中含有高量的α-亚麻酸(ALA)而备受关注。ALA是一种人体必需的Omega-3脂肪酸，对心血管和神经系统健康具有重要益处。然而，紫苏的产量和品质受到基因型和环境条件的显著影响，优化基因型选择对于在不同环境中提高油产量和营养品质至关重要。
目前，关于不同紫苏基因型在多种开放田间条件下的比较研究较少，特别是针对新培育品种与地方品种在形态和生化特性上的系统性评价更为缺乏。这种研究空白限制了我们针对特定环境条件选择最优基因型的能力，也阻碍了紫苏作为高价值油料作物的进一步发展。
为了填补这一研究空白，来自中北大学化学工程学院的科研团队在《Journal of Food Composition and Analysis》上发表了一项研究，系统评价了三个紫苏品种(并紫苏1号、中北紫苏3号和中北紫苏4号)在华北地区开放田间条件下的形态、生化和脂肪酸变异。研究人员假设基因型、年份和地点会显著影响这些性状，并可能揭示出不同的基因型特异性优势。
研究采用了多种关键技术方法，包括在山西省五个地点进行的为期两年(2022和2024)的田间试验，采用随机完全区组设计；对11个形态性状和7个生化性状进行了系统测量；使用气相色谱法测定脂肪酸组成；通过三元方差分析(ANOVA)评估基因型、年份和地点对性状的影响；利用Pearson相关系数分析和主成分分析(PCA)探究性状间关系。
3.1. 三个紫苏品种形态和生化性状的变异
研究发现三个紫苏品种在形态和生化性状上存在显著差异。中北紫苏4号表现出晚花晚熟特性，具有最高的千粒重(3.66 g)、蛋白质含量(26.53 g/100 g)和含油量(38.93 g/100 g)，同时粗纤维含量最低(12.03%)。中北紫苏3号在整体形态上表现最优，且ALA含量最高(65.16%)。并紫苏1号则具有最高的油酸含量(22.12%)和粗纤维含量(15.8%)。这些结果表明不同紫苏品种具有明显的特异性优势，可针对不同育种目标进行选择。
3.2. 形态性状变异：2022年和2024年五个地点的比较
种植年份和地点对大多数形态性状有显著影响。与2022年相比，2024年的开花期、成熟期、穗长和每穗粒数分别显著增加了11.87%、13.46%、12.42%和20.88%，而株高和倒伏率分别显著降低了5.51%和100%。籽粒产量在2024年(1328.36 kg/ha)比2022年(1090.04 kg/ha)显著增加21.86%。不同地点间的比较显示，L5(汾阳市)具有最长的开花期(143.06天)和成熟期(175.78天)，而L3(忻府区)的籽粒产量最高(1371.33 kg/ha)。三元方差分析结果表明，年份、地点及其互作效应对大多数性状有极显著影响。
3.3. 形态和生化性状的Pearson相关系数检验和主成分分析
相关性分析显示，所有形态性状与籽粒产量均呈正相关(r = 0.27-0.74, p < 0.01)。蛋白质与开花天数(r = 0.86, p < 0.01)、株高(r = 0.77, p < 0.05)和含油量(r = 0.98, p < 0.01)呈正相关，与油酸含量呈负相关(r = -0.71, p < 0.01)。ALA与开花天数(r = 0.69, p < 0.05)、株高(r = 0.82, p < 0.01)和棕榈酸含量(r = 0.90, p < 0.01)呈正相关。主成分分析显示，前三个主成分(PC1-PC3)共同解释了三个紫苏品种总表型变异的75.6%，其中PC1主要与产量和生育期相关性状有关，解释了43.70%的变异；PC2主要反映植物架构性状和籽粒大小，解释了21.7%的变异。
研究结论和讨论部分强调了该研究的重要发现和意义。三种紫苏栽培种在开放田间条件下表现出的形态和营养变异凸显了遗传多样性对农艺和工业性状的重要影响。中北紫苏4号具有延迟开花和成熟的特性，以及最高的蛋白质和含油量，而并紫苏1号具有最高的粗纤维和油酸含量。中北紫苏3号的ALA含量显著较高(占总脂肪酸的65%)，并在茎粗、叶宽、穗数、每穗粒数和籽粒产量方面表现优异。
值得注意的是，尽管总含油量和其他脂肪酸存在显著变异，但ALA的比例(61-65%)在不同栽培种间保持稳定。这一发现表明，ALA生物合成的遗传机制在紫苏中可能相对保守，而总油产量仍然是更有希望的遗传改良目标。
种植年份和地点对关键表型性状有显著影响，特别是2024年相比2022年籽粒产量增加了21.86%，同时株高降低了5.51%，强调了年际环境变异(如温度、降雨分布)对作物表现的显著影响。这些结果表明紫苏具有适应温暖、干燥气候的内在抗逆性特征，使其成为应对气候变化背景下温度和降雨多变的地区有前景的油料作物。
相关性分析揭示了籽粒产量与开花期、成熟期、茎粗、叶宽、穗长、穗数和千粒重等性状之间的强正相关关系，表明延长生育期和促进穗部发育是提高产量的关键因素。油酸与蛋白质、含油量之间的强负相关，以及含油量与粗纤维之间的负相关，表明种子内存在显著的资源分配权衡。高油基因型如中北紫苏4号似乎优先考虑脂质生物合成途径，而以结构碳水化合物和特定蛋白质为代价，这反映了其他油料作物中报道的资源分配权衡。
有趣的是，在紫苏中观察到油和蛋白质含量之间存在强正相关(r = 0.98, p < 0.01)，这一发现与其他油料作物不同，但与之前对紫苏的研究一致。这表明紫苏可能具有同时进行油和蛋白质生物合成的独特机制，值得进一步研究。这对旨在提高营养密度而不影响产量的育种计划具有直接意义。
为了提高产量，育种工作应侧重于优化PC1相关性状，如增加叶宽和延长生育期，并根据当地环境条件进行调整。为了降低倒伏风险同时保持籽粒品质，改进应针对PC2相关性状，特别是增加茎粗以提高抗倒伏性，而不影响千粒重。结合高产潜力(由PC1驱动)和增强的抗倒伏性及理想籽粒大小(由PC2驱动)的栽培种更有可能满足农艺要求。
虽然这项多地点、多年的研究为了解紫苏中的基因型×环境互作提供了宝贵见解，但需要在更广泛的农业生态系统中进行更广泛的验证，包括边际或干旱易发环境，以加强这些发现的普适性，并进一步阐明环境抗逆性。尽管已经确定了关键的表型关联和权衡，但当前研究因缺乏分子数据而受限，限制了对性状变异机制的理解。未来整合转录组学、代谢组学或基因组学方法的研究对于揭示控制紫苏油生物合成、形态发育和胁迫响应的遗传途径和调控网络至关重要。这些进展将大大加速通过标记辅助或基因组选择开发改良栽培种。
