萌发速度调控优先效应：来自大规模野外实验的证据及其对植物群落构建的启示

《Ecology》：Germination speed modulates priority effects: Evidence from a large-scale field study

本研究通过大规模多站点野外实验，揭示了萌发速度是调节植物优先效应（Priority Effects）强度和方向的关键功能性状。研究发现，慢萌发物种对到达顺序（早/晚）更为敏感，而快萌发物种竞争优势明显；初始播种密度影响有限，且优先效应强度表现出显著的环境依赖性。该研究强调了出苗时间（而不仅仅是种子到达时间）在决定植物竞争结局和群落结构中的核心作用，对预测气候变化下的植被动态具有重要意义。

　　

引言

优先效应是指先到达的物种对后到达物种产生影响的现象，通常与种子到达时间相关。然而，幼苗出现的时间可能更为关键，因为这决定了植物何时开始相互作用。此外，初始种子密度也可能很重要，它既能让早期到达但密度低的物种克服种子限制，也可能让后期到达但密度高的物种克服晚到的劣势。本研究通过一项大规模、多站点的野外实验，探究了萌发速度如何调节优先效应的强度。

方法

物种选择与分组

研究购买了33种瑞典本土草甸物种的种子，通过控制条件下的萌发实验，计算了每种种子萌发50%所需的时间（T₅₀），并据此将20个物种分为快萌发组和慢萌发组。每组进一步按高、低两种初始密度进行播种，采用裂区设计。

实验地点

实验在瑞典两个气候对比鲜明的站点进行：南部的L?nnstorp和北部的R?b?cksdalen。两地在地理位置、气候条件（气温、降水、生长季长度）、土壤质地（颗粒组成、湿度、养分含量如NO₃-N、NH₄-N、PO₄-P及pH值）等方面均存在显著差异。

播种顺序

在每个站点设置了20个70平方米的样地，采用随机区组设计。实验处理包括两种顺序到达（快萌发组先播种[fast-first]和慢萌发组先播种[slow-first]，间隔3周）和两种同时到达（一起早播[together-early]和一起晚播[together-late]）。所有样地的最终播种密度均为3000粒种子/平方米。

田间萌发与群落测量

在田间验证了物种组的萌发速度差异。通过测量地上生物量和采用改良的针点法记录物种多度，来量化植物生产力和群落组成。使用非度量多维标度法（NMDS）可视化植被变化，并通过线性混合效应模型分析优先效应。

统计分析

通过计算效应值（ES）来量化顺序到达的影响。早到达效应值（ES_early）和晚到达效应值（ES_late）分别表示物种在顺序到达处理与同时到达处理中的表现差异。使用线性混合效应模型检验了到达顺序、播种密度、站点和年份对效应值的影响。

结果

非生物差异

R?b?cksdalen站点（北部）土壤更肥沃（氮含量高、湿度大），生产力显著高于L?nnstorp站点（南部），且生长季较短，冬季有厚积雪。

萌发特性

无论在生长箱还是田间条件下，快萌发组的平均T₅₀均显著低于慢萌发组，表明萌发速度的分类是有效的。晚播时刻会普遍降低所有物种的萌发速度和成功率。

植被发育

NMDS分析显示，播种顺序对两个站点的群落组成产生了不同影响。在R?b?cksdalen，不同的播种顺序导致了持续差异的群落组成，尤其是慢萌发组先播种的处理与其他处理差异显著。而在L?nnstorp，除第一年外，播种顺序的影响较小，所有处理最终均被快萌发组物种主导。

优先效应

总体而言，慢萌发物种从早到达中获益显著（正ES_early），且晚到达时处于劣势（负ES_late），这种效应在R?b?cksdalen站点尤其明显并随时间增强。快萌发物种受到达顺序的影响较小。初始播种密度对优先效应强度的影响有限且不一致。在同时播种的处理中，快萌发组最终占据优势。

讨论

本研究表明，萌发速度这一功能性状能够调节优先效应的强度。慢萌发物种因其竞争劣势，对到达时间更为敏感，早到达可为它们提供关键的建立机会，这符合现代共存理论。快萌发物种则凭借其早期生活史优势（萌发快、成功率高）具有较强的竞争力，甚至在同时播种时也能因微小的出苗时间差而产生“内置”的优先效应（即季节性优先效应）。

与假设相反，初始种子密度并未显著改变优先效应的模式，这可能与田间实际萌发率的差异有关。

研究结果凸显了强烈的环境依赖性。在生产力较高、生长季较短的R?b?cksdalen站点，优先效应更为强烈，这可能与资源竞争更激烈、越冬压力大有关。而在L?nnstorp站点，强烈的竞争等级（快萌发组占绝对优势）削弱了到达顺序的重要性。

这项跨越不同气候带的大规模野外实验证实，出苗时间（由萌发速度决定）是理解植物群落构建中优先效应的一个关键而常被忽视的方面，对于预测气候变化下植被动态变化具有重要启示。