《Ecology and Evolution》：Food Subsidy Effects on Host Foraging Behavior Shape Host–Macroparasite Infection Dynamics
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本文通过构建宿主-宏观寄生虫动力学模型，创新性地揭示了食物补贴的空间分布通过改变宿主觅食行为（如活动范围调整和同种个体重叠度）进而调控寄生虫感染率（β）和感染异质性（k）的机制。研究表明，当食物补贴导致宿主向点源聚集（如垃圾填埋场）时会显著提高寄生虫丰度并抑制宿主种群，而分散的食物分布（如农业斑块）则能降低感染风险。该模型强调了行为调控相较于宿主免疫力/繁殖力等生理参数对感染结局的主导作用，为野生动物管理（如休闲投喂、保护性补饲）中的寄生虫传播控制提供了理论依据。
引言
人为食物补贴深刻影响野生动物生理、行为及种间互作，包括与寄生虫的相互作用。尽管食物补贴通常通过增加宿主种群密度或聚集度促进微寄生虫传播，但其对具有自由生活感染阶段（如线虫卵或L3幼虫）的宏观寄生虫的影响机制尚不明确。本文通过修改经典宏观寄生虫传播模型，重点探讨食物补贴分布差异如何通过改变宿主觅食行为（如活动范围调整、同种个体空间重叠）调控寄生虫感染率（β）和宿主间感染异质性（k），并以啮齿动物-线虫系统为例进行模拟分析。
模型构建与假设
研究基于Anderson和May的宏观寄生虫动力学模型，引入食物补贴对宿主行为与生理参数的影响机制。模型核心方程描述宿主种群（H）和寄生虫种群（P）的动态变化，关键参数包括寄生虫传播率（β）、寄生虫聚集度（k）、宿主出生/死亡率（b/d）等。模型假设短寿命环境感染阶段可近似准平衡态，并聚焦两类行为响应：
- 1.
通勤觅食：宿主扩大活动范围至补贴点，减少在核心区域的觅食时间，降低β；
- 2.
巢域偏移：宿主将巢域移至补贴点附近，增加觅食时间，提高β。
食物分布格局（点源vs分散）进一步通过改变宿主空间重叠度影响k值。
结果分析
- 1.
行为响应的主导作用：
- •
当宿主通过巢域偏移聚集于点源食物时（β↑, k↑），寄生虫平均丰度最高，宿主种群规模下降最显著（图2）。例如白鹳在垃圾填埋场附近高密度筑巢导致寄生虫暴露增加。
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相反，通勤觅食结合分散食物补贴（β↓, k↓）可最大程度降低寄生虫丰度，甚至使寄生虫种群局部灭绝（图2）。
- •
敏感性分析表明，β的变化方向决定宿主/寄生虫种群响应趋势，而k仅调节变化幅度（图4）。
- 2.
行为与生理效应的权衡：
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食物补贴对宿主免疫力（如提高寄生虫死亡率μ+）或繁殖力（如增加出生率b）的积极影响难以抵消行为驱动的感染风险升高（图3）。例如，即使补贴改善宿主免疫力，巢域偏移导致的β上升仍会使寄生虫丰度增加。
- •
仅当补贴显著提升寄生虫产卵量（λ）或宿主环境容纳量（Hmax）时，才可能逆转通勤觅食的益处，但此类情景生物学合理性较低。
讨论与管理启示
本研究通过模型推演提出关键假设：食物补贴的空间分布通过行为机制主导宏观寄生虫传播结局，这一结论在多种野生动物系统中得到实证支持（如白鹳、浣熊、鼠类）。管理实践中，为避免点源投喂引发的聚集效应，建议：
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采用分散式补饲策略，减少宿主重叠；
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定期清理投喂点粪便，阻断粪-口传播途径；
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设计高位投喂平台，隔离食物与污染环境。未来研究需整合多宿主相互作用、寄生虫共感染及宿主行为可塑性（如密度依赖的迁出）等复杂因素，以优化预测模型。
