基于占域模型揭示老挝北部白颊长臂猿分布驱动因子：人类活动与森林连续性的关键作用

《Ecology and Evolution》：Assessing the Drivers of Distribution for a Cryptic Species Over a Large and Rugged Landscape: Occupancy Modeling of the Critically Endangered Northern White-Cheeked Gibbon

本文针对极危物种老挝北部白颊长臂猿（Nomascus leucogenys），在Nam Et—Phou Louey国家公园（NEPL）的大型崎岖景观中，采用占域估计与建模（Occupancy Modeling）方法，系统评估了其分布格局的自然与人为驱动因子。研究通过80个样点的重复出现/未探测采样，发现探测概率受云量、竹林比例和地形崎岖度影响，而占据概率则与人类活动指数（HUI）、道路距离及森林覆盖连续性显著相关。结果表明，防止道路扩张、维持森林连通性及减缓人类干扰是该物种存活的关键，为濒危灵长类的保护管理提供了科学依据。

　　

引言

长臂猿科（Hylobatidae）是全球最受威胁的灵长类类群之一，而北部白颊长臂猿（Nomascus leucogenys）作为冠长臂猿属（Nomascus）中最稀有的物种，已在中国的野外灭绝，目前仅存于越南北部及老挝中北部的孤立种群。老挝人民民主共和国（Lao PDR）境内的狩猎与野生动物贸易导致大型野生动物仅能以低密度存在于偏远崎岖的森林区域，并对人类存在高度警觉，这为野外调查带来巨大挑战。占域估计与建模通过重复采样样点的出现/未探测数据，为评估此类难以探测物种的分布及驱动因子提供了有效解决方案。Nam Et—Phou Louey国家公园（NEPL）拥有老挝境内关键且较少与南部白颊长臂猿（Nomascus siki）重叠的北部白颊长臂猿种群，但其分布格局及驱动机制尚不明确。

传统的长臂猿调查多依赖清晨鸣叫的听觉采样，并通过多监听点三角定位法估算群体密度，但该方法资源消耗大且易受声波传播误差影响。相比之下，基于单点监听的出现/非探测采样结合占域模型，能更高效地在大范围内评估物种分布。2014年，NEPL曾开展局部密度调查，虽揭示了种群低密度（0.4群/km²）但具全球意义（57个群体），却未能满意解释其异质性分布。本研究旨在通过覆盖全公园潜在栖息地的占域建模，揭示当前分布的主要驱动因子。

研究方法

研究区域NEPL面积为5070 km²，分为3000 km²的完全保护区和2070 km²的管控利用区。调查设计采用11.09 km²（3.33 km × 3.33 km）的网格单元作为样点，确保监听点位于中心高地以减少相邻样点间的声波干扰。从293个森林覆盖超过50%的潜在栖息地网格中，半随机选取80个样点进行采样。每个样点的预设监听站经地形图优化后，由调查团队在2020年10月至2021年3月的干冷季节进行连续4天、每日05:30至鸣叫结束或10:00的听觉监测。

数据收集包括长臂猿鸣叫的探测/未探测记录，以及气象（温度、云量、雾、雨）、地形（海拔、地形崎岖指数TRI）和生境变量（竹林比例BAMBOO、森林覆盖率FOREST、非森林裸地比例BARE）。人为因子包括距最近道路（ROAD）与村庄（VILLAGE）的距离、火灾热点（FIRE）及基于巡护数据构建的人类活动指数（HUI），后者综合了盗伐、人类营地、枪声、钢丝套等 encounter 指标。

数据分析采用R包unmarked进行单季单物种占域建模，以声波传播概率（Ψ）作为占据代理变量，探测概率（p）则评估环境与人为因子的影响。通过最大似然模型筛选协变量，并以AICc（校正赤池信息量准则）进行模型排名，ΔAICc < 2的模型被认为具有强支持。

结果

在320个调查日中，共记录到154次北部白颊长臂猿鸣叫（137次二重唱、17次雄性独唱），34个样点有探测记录，朴素占据率为0.43。最优模型（Ψ (HUI + ROAD + BARE) p (CLOUD + BAMBOO + TRI)）显示，占据概率与人类活动指数（β = -0.69, p = 0.05）呈显著负相关，与道路距离（β = 0.50, p = 0.06）呈正相关趋势，与非森林裸地比例（β = -0.56, p = 0.12）呈负相关趋势。探测概率与云量（β = 0.68, p = 0.07）正相关，与竹林比例（β = -0.48, p = 0.05）显著负相关，与地形崎岖度（β = -0.47, p = 0.08）负相关。模型预测的占据率为0.44，与朴素占据率一致。

讨论

本研究成功将声学探测与占域模型结合，揭示了北部白颊长臂猿分布的关键驱动因子。与2014年密度调查结果不同，本研究发现人类活动（HUI）和道路接近度是比自然因子更显著的分布预测指标，表明历史冲突事件虽可能影响初始分布，但当前的人类压力仍是持续威胁。探测因子的分析表明，云量增加可能通过高层大气湿度促进声波远距离传播，而竹林与复杂地形则会衰减高频声波，这些发现对今后长臂猿及其他发声物种的生物声学调查具有重要参考价值。

结果强调，NEPL内长臂猿的存活依赖于限制道路向公园内部延伸、维持森林覆盖连续性以及管控人类活动。在老挝等东南亚地区，狩猎导致的“空森林综合征”（Empty Forest Syndrome）已成为保护地管理的核心挑战，尽管部分社区存在禁猎长臂猿的禁忌，但NEPL周边的狩猎行为多为非选择性机会式猎杀，且社交媒体上活体长臂猿交易广告证实了该物种被捕猎的风险。尽管“堡垒式保护”（Fortress Conservation）模式备受争议，但在当前老挝自然资源管理效能不足的背景下，放宽保护地准入可能加剧物种衰退。因此，针对极危长臂猿的保护，当务之急是防止道路新建、强化巡护执法并减少人类干扰。

结论

本研究通过大尺度占域建模，明确了人类活动与生境连续性对北部白颊长臂猿分布的主导作用，为NEPL及类似景观中濒危灵长类的保护策略提供了实证依据。未来保护行动应优先关注道路管控、森林连通性维护及人类活动监测，以确保该极危物种的长期存活。