《Marine Environmental Research》：On the nocturnal emergence of reef-dwelling urchins: continental-scale patterns and correlates
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本研究针对传统日间调查低估海胆种群密度与生态影响的问题，通过跨热带与温带的配对昼夜调查，量化了海胆的夜行性显现模式。研究发现海胆密度与生物量在夜间显著增加（热带夜间密度为日间的3.5倍），且夜行性显现比率（NER）与海表温度（SST）呈正相关。该研究揭示了日间调查对热带海胆种群规模的系统性低估，为珊瑚礁监测与管理提供了关键校正依据。
在珊瑚礁生态系统中，海胆作为关键的生态工程师，通过摄食、生物侵蚀等行为深刻影响着礁区群落结构与功能。然而令人惊讶的是，绝大多数关于海胆密度的定量评估都依赖于日间调查数据，尽管海胆具有昼伏夜出的行为特性早已成为共识。这种传统调查方式的科学性，本质上取决于海胆夜行性显现的程度及其在不同环境背景下的稳定性。尤其当我们将视野从热带珊瑚礁拓展到温带岩礁时，对于海胆夜行行为在大尺度下的变化规律及其驱动因素，科学界仍知之甚少。这项发表在《Marine Environmental Research》上的研究，正是为了填补这一关键空白。
为了揭示海胆夜行性的宏观格局，由Tyson R. Jones领衔的研究团队在澳大利亚东部沿海的42个礁区站点（热带23个，温带19个）开展了配对的昼夜水下视觉普查。研究不仅评估了海胆及其捕食者在昼夜间的密度与生物量差异，还创新性地提出了"夜行性显现比率"（Nocturnal Emergence Ratio, NER）这一指标，用以量化海胆在夜间活动的相对强度。通过广义线性混合模型（GLMM）、广义加性模型（GAM）以及梯度提升回归树（XGBoost）等先进统计与机器学习方法，研究人员系统分析了海胆夜行行为与纬度、海表温度、捕食者压力等多种环境因子的关系。
关键技术方法包括：采用 Reef Life Survey (RLS) 标准化方法进行配对昼夜水下视觉普查；使用广义线性混合模型（GLMM）分析海胆和捕食者密度与生物量的昼夜和地域差异；应用梯度提升回归树（XGBoost）机器学习算法识别夜行性显现比率（NER）的关键预测因子；利用广义加性模型（GAM）分析 NER 与纬度的非线性关系。
3.1. 海胆及其捕食者在温带和热带礁区的昼夜分配
研究共记录到4,794只海胆，涵盖8个物种。无论是热带还是温带礁区，海胆的密度和生物量在夜间均显著高于日间。特别值得注意的是，热带礁区表现出了更为强烈的昼夜差异：夜间海胆密度比日间高出3.5倍，生物量高出3.0倍；而温带礁区的相应增幅较为缓和，分别为1.4倍和1.7倍。与此形成鲜明对比的是，捕食者的活动模式恰恰相反：无论是热带还是温带，日间活动的捕食者密度和生物量都显著高于夜间。
3.2. 夜行性显现比率的预测因子
在绝大多数调查中（42个站点中的37个），夜间观察到的海胆密度都高于日间。热带礁区的NER范围在50%到100%之间，平均值为84.9%；而温带礁区的NER范围较窄（30.2%至72.7%），平均值为59.4%。通过GAM模型分析发现，NER与纬度存在显著的非线性关系，越靠近赤道（低纬度），海胆的夜行性显现越明显。XGBoost模型进一步揭示，年平均海表温度（SST）是预测NER的最强因子，解释了92.7%的方差，表明温暖水域更有利于海胆的夜间活动。
4.1. 夜行性显现比率：预测因子与关联因素
虽然海表温度是NER的最强预测因子，但它很可能是一个综合代理变量，反映了多种随纬度/SST共变的生态过程。研究人员重点探讨了捕食压力这一关键机制。
4.1.1. 捕食对海胆夜行性显现的影响
捕食压力为解释海胆为何围绕昼夜周期调节其活动，以及为何热带地区的夜行性显现比温带地区更为显著提供了最强的机制性解释。热带礁区拥有更为多样的日行性捕食者群落（平均7.9种），而夜行性捕食者丰富度极低（0.1种），这种捕食风险的昼夜不对称性强烈激励热带海胆将活动限制在夜间。相反，在温带系统，由于存在夜行性捕食者（如龙虾和杰克逊港鲨鱼），捕食风险在昼夜间的分布相对均衡，导致海胆的昼夜分区行为较弱。
4.1.2. 影响海胆夜行性显现的其他因素
除了捕食压力，温度驱动的代谢需求以及与其他食草动物的相互作用也可能影响海胆的夜行模式。 warmer sea surface temperatures are associated with elevated metabolic rates in marine ectotherms, implying greater energetic requirements for urchins inhabiting coral reefs closer to the equator。同时，热带礁区白天活跃的食草鱼类群落对底栖资源产生强烈竞争，而夜间这种竞争压力大幅减轻，这可能进一步促使热带海胆选择在夜间活动。
4.2. 影响
本研究强调，海胆对礁生态系统的贡献可能被严重低估，特别是在夜行性显现最为显著的热带系统。这种低估不仅削弱了对海胆在维持关键礁功能中作用的认识，还由于不同系统间海胆显现程度的差异，削弱了热带与温带海胆密度比较的可靠性。
4.3. 夜行性显现比率的应用：以Centrostephanus rodgersii为例
长棘海胆（Centrostephanus rodgersii）在塔斯马尼亚温带礁区的扩张是一个典型案例。最新的种群估计表明约有2000万只C. rodgersii个体，但应用本研究的NER进行校正后，实际种群数量可能接近2920万只。这一差异凸显了忽视夜行活动可能导致种群规模和生态影响的系统性低估。
4.4. 作为校正因子的夜行性显现比率：考量与局限
基于NER开发校正因子为更准确估算海胆密度提供了前景。然而，礁生态系统具有高度动态性和异质性，环境与生物因素（如温度波动、结构复杂性、群落组成等）在不同站点和时间内存在差异，这意味着NER值不太可能具有全球一致性且普遍适用。特别是在热带礁区，日间密度对夜间丰度的预测能力较低（R2= 0.56），应用统一的NER校正可能会产生误导性估计。
该研究强化了人们对昼夜分区作为塑造礁生态系统结构与功能的基本生态过程的认识。通过考察热带与温带礁区海胆的夜行性显现，研究揭示了与海表温度密切相关的、依赖于生态区域的夜行活动差异。这些模式表明，海胆在热带系统中的生态作用很可能被系统性低估，这使大尺度、跨纬度的礁功能比较复杂化。这种低估对监测和管理具有直接影响，特别是在海胆主导的"海胆荒芜"（urchin barrens）背景下，忽视昼夜动态可能掩盖早期预警信号或歪曲生态系统演变轨迹。更广泛地说，这项工作强调在量化礁生物多样性和生态过程时，必须明确考虑行为学的昼夜节律模式，这是在环境加速变化时代实现更准确、更全面评估的关键一步。
