《Journal of Vegetation Science》：Moderate Seasonal Grazing During the Seed-Set Stage Is Detrimental to Seed Rain and the Soil Seed Bank in an Alpine Meadow
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本文通过三年期野外控制实验，系统揭示了青藏高原东北缘高寒草甸在季节性轮牧（seasonal rotational grazing）模式下，地上植被、种子雨（seed rain）与土壤种子库（soil seed bank, SB）三者间的动态关系。研究发现，暖季（种子结实期）放牧会显著降低种子雨物种丰富度与密度，并削弱其对土壤种子库的补充，进而可能驱动植被繁殖策略由有性（种子）向无性（克隆）繁殖转变。研究强调，在种子结实期（6月中旬至7月下旬）应实施禁牧，而在种子成熟期（8月中旬至9月下旬）可进行放牧，并结合季节性轮牧，以此作为高寒草甸可持续管理的有效策略。
摘要
种子雨与土壤种子库是草地植被有性繁殖与更新的关键资源。然而，作为全球最普遍的草地管理方式，季节性轮牧对种子雨和土壤种子库的结构、组成及其与地上植被关系的调控机制尚不明确。本研究在青藏高原东北缘的高寒草甸开展了为期三年（2020–2022年）的牦牛季节性轮牧实验，旨在阐明季节性放牧对上述三者时空动态的影响。
引言
草地植物通过无性（克隆/营养）和有性（种子）两种方式繁殖。相较于无性繁殖，有性繁殖能通过基因重组产生具有新性状的后代，有利于种群进化与适应。尽管放牧对草地更新的影响已有研究，但其对种子传播和种子库的影响，尤其是在高寒、生态脆弱的青藏高原地区，仍知之甚少。种子雨是植物生命周期的起点与终点，反映了地上植被有性繁殖体的输出。土壤种子库是植物种群的“潜在种群”阶段，是幼苗建成、植被更新和生态系统恢复的物质基础。季节性轮牧是全球天然草地最普遍的管理方式，但其对高寒草甸种子生产（种子雨）和种子储存（土壤种子库）的影响机制尚不清楚。
材料与方法
研究地点位于青藏高原东北部的玛曲草原农业研究站。该区域属高寒草甸，土壤为草甸土。研究选取一个牧民家庭的暖季和冷季牧场进行牦牛季节性轮牧实验，放牧强度为轻度至中度（1.64头/公顷/年）。在2019年至2022年间，系统调查了不同年份、不同季节牧场的地上植被、种子雨和瞬态土壤种子库（0-5 cm和5-10 cm土层）的物种丰富度和密度特征，并比较了种子雨、土壤种子库与地上植被组成的相似性。数据分析采用线性混合效应模型、三元图和NMDS排序等方法。
结果
地上植被、种子雨和土壤种子库的物种丰富度与密度
研究发现，季节性轮牧显著影响了高寒草甸地上植被的更新、种子雨以及土壤种子库密度。在三年实验期间，大多数季节牧场的地上植被物种丰富度呈下降趋势，而地上植被密度在冷季牧场（春季和冬季）逐渐降低。种子雨的物种丰富度和密度在冷季牧场显著高于暖季牧场。上层（0–5 cm）土壤种子库的密度在三年间逐渐下降，其物种丰富度呈“∪”型趋势；下层（5–10 cm）土壤种子库的物种丰富度和密度则无显著变化。
地上植被、种子雨和土壤种子库之间的差异与相似性
三元图分析显示，平均约有36.00%的物种在地上植被中富集，23.00%在种子雨中富集，31.00%在土壤种子库中富集，表明不同物种在不同组分中存在富集现象。NMDS分析表明，在同一季节牧场内，地上植被、种子雨和土壤种子库三者的物种组成存在显著差异，相似性较低。
讨论
物种丰富度与密度变化机制
暖季（夏季和秋季）放牧对应于植物的种子结实期，牲畜的采食和践踏会直接破坏植物的有性繁殖器官，并影响资源向种子分配的格局，从而导致种子雨物种丰富度和密度的降低，并进一步削弱对土壤种子库的补充。冷季牧场在暖季处于休牧期，为种子生产提供了相对安全的环境，且冷季放牧扰动可能导致冠层种子库中的种子脱落，从而增加种子雨的丰富度和密度。长期放牧可能导致土壤种子库（尤其是上层）的耗竭，并可能促使多年生草本植物更多地依赖克隆繁殖，从而减少对有性繁殖的投入。
组分间低相似性的原因
地上植被、种子雨和土壤种子库三者组成的低相似性，部分源于高寒草甸以多年生植物为主，它们不一定依赖种子雨来维持种群。牲畜的采食偏好会改变进入土壤种子库的种子组成（如通过粪便传播），而种子自身的传播能力、捕食以及附着在动物体表进行传播等因素，也加剧了种子雨与土壤种子库组成的差异。
结论
季节性轮牧，特别是在种子结实期（6月中旬至7月下旬）的放牧，会减少种子雨的物种丰富度和种子密度，从而限制对土壤种子库的补充。暖季放牧可能是驱动高寒草甸地上植被从有性繁殖向无性繁殖转变的潜在驱动力。建议在种子结实期实施禁牧，允许在种子成熟期（8月中旬至9月下旬）进行放牧，并结合适当的季节性轮牧，作为青藏高原高寒草甸的有效管理策略。
作者贡献与致谢
S.-L.W.负责野外调查、数据分析及论文撰写；F.-J.H.制定研究计划并修改论文。作者感谢玛曲研究站及相关人员在实验期间提供的支持。本研究得到了国家重点研发计划等项目资助，作者声明无利益冲突。
