《Mathematical Biosciences》：Adaptive Foraging under Stoichiometric Constraints can Reshape Competitive Outcomes
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生态 stoichiometry 竞争模型中引入适应性觅食策略，发现消费者可通过动态调整觅食努力改变竞争结果，在特定条件下实现共存甚至优势反转，但极端富营养化限制补偿效果，适应速度影响稳定性。
Oluwagbemisola Oladepo|Angela Peace
德克萨斯理工大学数学与统计系，美国德克萨斯州卢博克市百老汇大街2500号，邮编78409
摘要
资源竞争是生态学中的一个核心概念，传统上受到竞争排斥原理的限制，该原理指出n个消费者无法在少于n种资源的条件下稳定共存。然而，研究表明，将生态化学计量学（将生物体的生长和存活与碳、氮和磷等元素的营养比例联系起来）纳入以两种消费者为单一资源进行竞争的模型中，可以发现决定竞争结果的因素不仅仅是资源数量，还包括营养组成，这有可能实现稳定共存。基于这些研究基础，本文将化学计量竞争模型扩展到包括适应性觅食，即消费者的觅食努力会根据资源质量动态调整。我们分析了两种框架：一种是两种消费者的觅食努力固定的基础模型，另一种是最初处于劣势的竞争者的觅食努力随时间演变的适应性模型。分析和数值结果表明，适应性觅食可以扩大物种持续存在的条件，促进共存，甚至通过使劣势消费者弥补营养或效率上的不足来逆转优势等级。然而，在资源极度富集的情况下，这些好处会减弱，因为猎物的营养质量会下降到无法补偿的程度。此外，适应的速度也会影响竞争结果，因为最初处于劣势的消费者必须足够快地适应才能从中受益。总体而言，这项研究表明，在化学计量限制下，适应性觅食从根本上重塑了生态竞争，突显了营养动态、行为可塑性和适应性在维持生物多样性中的作用。
引言
竞争是生态学中的关键因素，它决定了物种在生态系统中的分布、持续存在和灭绝。早期的理论工作通过竞争排斥原理（CEP）形式化，该原理指出没有两个物种能够在单一的限制性资源上稳定共存[1]、[2]、[3]。在这些模型中，物种特征是固定的，资源供应是恒定的，具有轻微优势的竞争者总是会排挤掉对手。这一框架成为预测群落结果的基石[4]、[5]，但实际系统往往违背这一严格规则，在看似同质的条件下仍能保持高多样性[6]、[7]。这些差异促使人们进行了数十年的共存机制研究，包括空间异质性、时间波动和频率依赖的反馈，所有这些都可以放松CEP的限制[8]、[9]、[10]。
21世纪初，随着生态化学计量学的整合[11]到竞争理论中[12]，研究发生了重大转变。化学计量方法强调，不仅资源数量，其元素组成（特别是碳（C）、氮（N）和磷（P）的平衡）也限制了消费者的生长和存活[11]、[13]。具有不同营养需求的消费者会根据资源比例获得竞争优势或劣势。例如，在磷资源有限的环境中，低磷需求的物种往往能够繁盛，而在资源富集的情况下，其他物种可能占据主导地位[14]、[15]。在一项开创性的研究中，Loladze等人[12]将化学计量限制纳入消费者-资源竞争模型，扩展了CEP理论。他们的结果表明，在某些营养条件下，两种以藻类为食的消费者可以共存，这是经典模型无法预测的结果。这一发现表明，营养供应比例和食物质量从根本上改变了排斥和共存的预测。最近的研究证实，消费者-资源系统中的化学计量不匹配可以根据营养供应情况产生共存、排斥或振荡[16]、[17]。这些进展表明，仅靠资源数量模型无法捕捉到由营养驱动的竞争结果。
生物体还进化出了应对营养不平衡的策略。当猎物质量较低时，消费者可能会进行补偿性觅食，增加摄入量以弥补不足，或者进行互补性觅食，选择性地摄取富含营养的食物。实证和理论研究表明，这些行为会影响消费者的生长、繁殖和长期动态[18]、[19]。最近的模型明确整合了这些觅食反应。例如，Peace和Wang[20]开发了化学计量生产者-食草动物模型来研究补偿性觅食，其中食草动物在食物营养含量低时增加觅食努力。他们比较了能量成本固定的基础模型和觅食成本随食物质量变化的模型，结果表明补偿性觅食可以在营养压力下缓解食草动物的困境，但也可能破坏动态平衡，产生振荡并形成双稳态区域。在此基础上，Oladepo和Peace[21]引入了一个适应性觅食模型，其中消费者的觅食努力会根据变化的营养条件动态调整。他们的结果表明，这种适应性反应可以作为进化救援的一种形式，在不利的磷-碳比例下实现持续存在，但也揭示了过度快速适应可能破坏动态平衡的权衡。总之，这些研究表明，化学计量限制下的适应性觅食从根本上重塑了生态竞争，突显了营养动态、行为可塑性和适应性在维持生物多样性中的作用。
适应性觅食将这些概念推广到将觅食努力视为一个可实时进化或可塑性调整的性状，而不仅仅是一个固定参数。在这样的模型中，消费者会主动重新分配觅食努力，以在变化的环境和化学计量条件下最大化适应度回报[22]、[23]、[24]。这种动态调整可以从根本上重塑竞争：它使处于劣势的物种能够在原本会被排挤的情况下持续存在，在某些情况下甚至可以逆转竞争等级。然而，适应性觅食并非总是有益的。虽然它可以稳定消费者-资源互动并促进共存，但过快或过强的反应反而可能加剧振荡并导致灭绝[21]、[25]。因此，适应性觅食是一种条件性机制，其结果很大程度上取决于环境背景和适应的时间尺度。
在这项研究中，我们扩展了Loladze等人[12]的化学计量竞争模型，以研究适应性觅食如何改变竞争结果。为此，我们开发并分析了两个模型：基础竞争模型和适应性竞争模型，并比较了它们的结果。这两个模型都考虑了两种以单一猎物为食的消费者。在基础模型中，每个消费者的觅食努力是固定的，在这些条件下，具有更高转化效率、更低死亡率和更低磷需求的竞争优势消费者始终能够排挤掉处于劣势的对手。适应性竞争模型通过允许最初处于劣势的竞争者的觅食努力根据资源条件动态演变，从而修改了这一框架。这种方法使我们能够评估适应性觅食是否以及如何重塑竞争结果。我们的结果表明，适应性适应可以扩大劣势消费者持续存在的条件，促进共存，甚至产生优势逆转。然而，在资源极度富集的情况下，当猎物质量恶化到无法通过适应性调整来弥补时，其好处会减弱。通过将适应性觅食纳入化学计量竞争理论，我们突显了营养动态、行为可塑性和竞争之间的相互作用。
部分摘录
基础竞争模型
在本节中，我们模拟了两种消费者y1和y2之间对单一猎物x的竞争。可以将猎物视为一种藻类，而消费者则是两种不同的水蚤物种。我们假设猎物和消费者都含有必需元素碳（C）和磷（P），而这些营养素的可用性限制了它们的生长。
我们从Loladze等人[12]开发的化学计量消费者-猎物竞争模型开始
适应性竞争模型
在本节中，我们通过允许消费者1的觅食努力适应性演变来扩展我们的基础竞争模型（1），同时保持消费者2的觅食努力不变。这种方法遵循Oladepo和Peace[21]开发的适应性觅食框架，其中一种物种的觅食努力被视为随时间变化的动态性状。具体来说，消费者1的觅食努力ξ1被建模为一个受限制的连续变量
讨论
我们的分析表明，适应性觅食策略可以从根本上重塑消费者之间的竞争互动。在经典的资源竞争理论中，根据竞争排斥原理，最多只有一个竞争者能在单一的限制性资源上生存[1]。在这种框架下，资源可用性和消费者营养需求的平衡决定了结果：磷需求较低或觅食效率更高的竞争者通常会占据优势
代码可用性
用于图2-4中数值模拟和分岔分析的MATLAB代码作为补充材料提供。这些脚本可以重现手稿中呈现的模拟和图表，并可用于探索额外的参数组合。CRediT作者贡献声明
Oluwagbemisola Oladepo：撰写——原始草稿、可视化、方法论、概念化。Angela Peace：撰写——审稿与编辑、监督、资源、方法论、概念化。
利益冲突声明
我们在此确认该手稿尚未在其他地方发表，也没有被任何其他期刊考虑。我们声明没有利益冲突。
