《Plant Physiology and Biochemistry》：Molecular and Metabolic Regulation of Anthocyanin Accumulation under Phosphorus Stress in Purple-Fleshed Sweet Potato
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本研究针对磷胁迫如何调控紫心甘薯花青素生物合成的分子机制尚不明确的问题，通过设置不同磷处理（XP0、XP1、XP2），整合转录组和代谢组分析，发现磷供应虽未显著改变总花青素含量，但调控了花青素关键酶活性（如PAL、CHI、DFR、UFGT），筛选出8,906个差异表达基因和110个差异代谢物，KEGG富集分析显示苯丙烷生物合成是主要富集通路，并鉴定出关键基因Tai6.6720与花青素代谢物密切关联。研究揭示了磷胁迫通过多基因协同调控花青素合成的网络机制，为甘薯营养品质改良和抗逆育种提供新靶点。
磷是植物生长发育不可或缺的大量元素，参与能量转移、核酸合成和细胞信号转导等关键生理过程。然而，土壤中磷的移动性差、有效性低，使其成为全球作物生产的主要限制因子之一。磷缺乏或过量均会引发植物发生广泛的形态、生理和代谢重组，包括初级代谢重塑、膜脂重构、有机酸分泌以及次生代谢产物合成的变化。花青素作为一类水溶性类黄酮色素，不仅赋予植物组织红、紫、蓝等丰富色彩，更具备强大的抗氧化、抗炎等功能特性，同时在植物抵御逆境胁迫中扮演着重要角色。紫肉甘薯因其块根富含花青素而备受关注，但磷营养状况如何影响其块根这一重要储藏器官中花青素生物合成的分子与代谢调控网络，至今仍不甚清晰。
以往研究多关注磷胁迫对花青素最终积累量的影响，而忽略了磷有效性如何重塑更广泛的代谢通路和转录调控网络。特别是在块根类作物中，花青素的积累涉及碳水化合物代谢、激素信号、转运过程以及胁迫响应通路等多方面的复杂协调。发表于《Plant Physiology and Biochemistry》的这项研究，旨在通过整合转录组学和代谢组学分析，系统揭示不同磷处理下紫肉甘薯块根花青素生物合成的分子与代谢调控机制，从而从系统层面理解磷营养与次生代谢之间的互作关系。
研究人员主要运用了植物培养与磷处理（设置0、1.85、3.70 g P pot-1三个水平）、转录组测序（RNA-seq）与生物信息学分析（包括差异表达基因鉴定、GO和KEGG富集分析、WGCNA共表达网络构建）、靶向代谢组学分析（UHPLC-MS/MS定量花青素及相关代谢物）、酶活性测定（关键花青素合成酶如PAL、CHI、DFR、UFGT），以及多组学整合分析（如O2PLS、CCA）等关键技术方法。实验材料为紫肉甘薯品种'徐紫薯8号'，种植于中国云南省昆明市松明县的研究基地。
3.1. 不同磷处理下甘薯品种花青素及关键酶的测定
研究发现，磷处理对收获期块根总花青素含量无显著影响，但在不同生长时期其含量变化显著，表明生长持续时间对花青素积累的影响大于磷浓度。关键花青素合成酶活性对磷供应响应显著，其中CHI和PAL活性在高效磷下最高，而DFR活性在中磷时最高，UFGT活性在低磷下较高。磷浓度增加导致地上部生物量显著降低，但对根生物量和块根干重无显著影响。块根产量在高效磷下最高。根系形态特征（根长、表面积、体积等）随磷浓度增加而降低。
3.2. 新基因分析与基因表达定量
转录组测序共发现11,215个新基因。测序数据质量高，为后续差异分析奠定了基础。
3.3. 花青素生物合成相关差异表达基因的鉴定
差异表达分析共鉴定出大量DEGs，其中XP0-XP2比较对数量最多。火山图和层次聚类显示基因表达谱在不同磷处理间存在明显差异。
3.4. DEGs的GO分析、KEGG注释与富集分析及差异表达转录因子分析
GO和KEGG分析表明，DEGs显著富集于苯丙烷生物合成、类黄酮生物合成等通路。鉴定出20个转录因子家族，其中RLK-Pelle-DLSV、bHLH、WRKY和MYB相关家族占主导。
3.5. 代谢谱分析与差异代谢物分析
代谢组学分析鉴定出110个DEMs。主成分分析和火山图显示不同磷处理下代谢物谱存在显著差异。多个花青素衍生物在中等磷下上调，而在高效磷下普遍下调。槲皮素-3-O-葡萄糖苷在不同处理中均表现上调。
3.6. DEMs的相关性分析、KEGG功能注释与富集分析
相关性分析和KEGG网络图揭示了花青素生物合成通路中代谢物之间的协同变化关系，以及它们与类黄酮/黄酮醇生物合成通路的关联。
3.7. 转录组与代谢组数据的联合分析
O2PLS和WGCNA等整合分析揭示了基因与代谢物之间的强共变关系。基因Tai6.6720与多种花青素代谢物（如芍药素-3-O-葡萄糖苷、矢车菊素-3-O-葡萄糖苷）表现出极强的相关性，被确定为磷胁迫下花青素代谢的关键枢纽基因。
3.8. DEGs与DEMs的KEGG通路比较分析
KEGG通路比较显示，磷胁迫对花青素生物合成通路的影响在基因和代谢物层面存在差异，中等磷水平下转录调控更活跃，而高效磷水平下代谢抑制更明显。Tai6.6720在多个比较中均与花青素代谢物富集相关联。
4. 讨论
本研究结果表明，磷有效性并不简单地作为花青素积累的开关，而是通过多层级调控（酶活性、基因表达、代谢物组成）来重塑类黄酮通路，同时在磷胁迫下维持花青素稳态。这种调控策略使甘薯在保持代谢灵活性的同时，避免过度消耗能量合成花青素。关键基因Tai6.6720（推测编码UDP-糖基转移酶）的发现，为解析磷信号与花青素修饰之间的链接提供了新线索。磷供应可能通过影响前体供应、通路分支和代谢协调，而非直接调控终端合成基因，来精细调整花青素的合成与修饰。
5. 结论与未来展望
本研究系统阐明了磷胁迫下紫肉甘薯花青素积累的分子与代谢调控网络。磷有效性动态调节花青素生物合成关键酶活性、差异基因表达谱以及代谢物积累模式，而基因Tai6.6720是这一调控网络中的关键枢纽。这些发现深化了对植物营养-代谢互作的理解，为通过磷营养管理改善甘薯品质及抗逆性提供了理论依据。未来研究应聚焦于Tai6.6720等关键基因的功能验证，以及连接磷感知与花青素合成的上游信号组分鉴定，从而为甘薯的分子育种和可持续生产提供新策略。
