开阔海域中由过渡带形成的相反纬度生物多样性梯度：来自西北太平洋鱼类分布的启示

《Progress in Oceanography》：Opposite latitudinal biodiversity gradient in the open ocean generated by transition Zones: Insights from fish distribution in the Northwest Pacific

环境DNA技术揭示西北太平洋海域鱼类群落的空间分布规律及环境驱动机制，发现沿岸-近海界面和黑潮-亲潮转换区存在高生物多样性热点，温度、盐度及海底深度是主要影响因素，支持海洋生态系统可持续管理。

　　

元林|余泽书|Sk Istiaque Ahmed|王雪婷|樋口智彦|安部一叶|郭胜兴|伊藤幸彦|津水英辅|齐藤宏明|小松康成|津田淳|川口雄介|冈英太郎|小畑一|峰岸雄二|峰岸幸树|福田英树|井上淳|兵藤淳|兵藤进|伊藤新一

日本东京大学大气海洋研究所

摘要

在本研究中，我们利用五年的环境DNA（eDNA）数据来探讨西北太平洋海洋鱼类的地理分布和群落结构。我们重点研究了影响鱼类群落组成的关键环境因素，特别是沿海-外海交界处以及黑潮-亲潮过渡带等动态变化区域。通过2018年至2023年的eDNA样本和环境数据，我们利用高通量测序技术分析了鱼类群落结构。采用层次聚类、非度量多维缩放（NMDS）、多样性指数估计和广义加性模型（GAMs）来评估生态因素对群落组成和多样性模式的影响。聚类结果显示存在六个不同的鱼类群落。物种累积曲线表明，亚热带环流的沿海区域多样性最高，其次是东海和黑潮-亲潮过渡带。NMDS分析表明，除了表层温度、叶绿素-a和溶解氧外，盐度和海底深度也对群落组成有显著影响。GAM结果表明，表层温度、海底深度和垂直温度梯度是物种丰富度空间变化的主要驱动因素，其中温度具有非线性效应。我们的研究发现，鱼类生物多样性在较冷和较浅的区域通常更高，生物多样性热点出现在沿海-外海交界区和黑潮-亲潮过渡带。这些热点在温度上形成双峰分布，在大陆坡-海沟过渡带附近形成与深度相关的多样性峰值。本研究为动态海洋系统中的可持续海洋生态系统发展和生物多样性保护提供了支持。

引言

海洋生态系统的物种多样性取决于水温（Tittensor等人，2010年）、纬度（Hillebrand，2004年）、海底深度（Macpherson和Duarte，1994年）等因素。其中，纬度多样性梯度（LDG）是生物多样性研究中最经典的模式之一，表明物种丰富度从赤道向两极递减（Hillebrand，2004年；Mittelbach等人，2007年；Tittensor等人，2010年；Stuart-Smith等人，2013年；Brown，2014年）。LDG跨越多个群体和地质时期，常用于解释全球生物多样性的空间分布（Rohde，1992年；Allen和Gillooly，2006年；Jablonski等人，2006年）。这种现象在陆地物种中也得到了很好的验证，例如新热带雨林鸟类、亚马逊地区的1300多种物种（Haffer，1997年）、东南亚两栖动物（Wilkinson等人，2012年）和非洲雨林昆虫（Basset等人，2015年）。海洋生态系统中的珊瑚礁生物（Roberts等人，2002年）和浮游有孔虫（Rutherford等人，1999年）也表现出这种模式。然而，由于海洋环境的复杂性和动态性，海洋鱼类群落可能偏离这一经典模式。例如，中纬度海洋流汇聚区往往比热带地区具有更高的物种多样性（Barange，1998年；Ayala等人，2016年）。日本沿海的黑潮-亲潮汇聚带（35–40°N）的远洋鱼类群落α多样性高于赤道太平洋水域（Nakamura等人，2022年）。观测到的黑潮延伸区和黑潮-亲潮汇聚带的远洋鱼类α多样性明显高于北赤道流（Yan等人，2025年）。同时，纽芬兰大浅滩（45–50°N）的底栖群落在物种丰富度上超过热带西非大陆架（Tittensor等人，2010年）。类似地，南极绕极流的汇聚区（55–60°S）的鱼类多样性也高于南大洋低纬度地区（Arkhipkin等人，2021年）。这些中纬度多样性热点挑战了LDG的普遍性，突显了锋面系统和区域海洋过程对鱼类生物多样性的影响。

沿海-外海梯度是海洋生态系统中一个被广泛记录的生物多样性模式。沿海地区通常具有较高的物种丰富度和多样性，这是因为那里环境异质性强且栖息地连通性高（Piacenza等人，2015年）。相比之下，外海鱼类群落通常由分布广泛的远洋物种主导，物种组成相对均匀（Eriksson等人，2011年）。然而，中尺度和亚中尺度的海洋现象，如锋面和涡流，可以通过促进深层营养物质向表层水的输送来增强外海的生物多样性，从而形成局部生物多样性热点（Benitez-Nelson和McGillicuddy，2008年；Guo等人，2019年）。这些过程的时空动态为沿海-外海梯度的多样性模式提供了新的见解。尽管如此，我们对复杂海洋区域鱼类群落分布的理解仍然有限，这主要是由于缺乏长期、大范围的分布数据集以及动态海洋环境和变化中的生态过程所带来的挑战。解决这些限制需要广泛的高分辨率数据和先进的分析方法来阐明海洋生态系统中的多样性模式（Magurran等人，2010年）。

西北太平洋以其丰富的渔业资源和多样的鱼类种群而闻名，是全球渔业生产的主要贡献者之一（Endo和Matsuura，2022年）。这主要归功于其复杂的海洋结构，包括广阔的大陆架、深海盆地、海洋流汇聚区以及显著的季节性水文变化。这些结构特征促进了不同水层之间的物质和能量循环，为鱼类群落提供了丰富的营养和栖息地（Woodworth-Jefcoats等人，2017年）。日本周围的水域深受黑潮和亲潮的影响，形成了一个独特的海洋生态系统。黑潮从菲律宾向东北方向流动，带来了温暖的海水，促进了热带和亚热带物种向北扩展（Gallagher等人，2015年）。其高速流动促进了水混合和营养物质扩散，从而增强了鱼类群落的多样性（Kobari等人，2020年）。黑潮锋面经常成为理想的产卵和育苗场所，由锋面扰动产生的中尺度涡流在太平洋蓝鳍金枪鱼（Tanaka等人，2020年）、竹荚鱼（Sassa和Tsukamoto，2010年）、太平洋秋刀鱼（Fuji等人，2025年）和日本凤尾鱼（Nakata等人，2000年）等海洋物种的分布和补充中起着关键作用。相比之下，亲潮输送富含营养的冷水，上升流将大量营养物质输送到表层（Saito等人，2002年）。这为冷水物种如太平洋鳕鱼和狗鲑提供了栖息地。这两条洋流之间的黑潮-亲潮过渡带具有高度变化的水文条件（Yasuda等人，1996年；Qiu，2001年），形成了有利于冷水和温水物种共存的多样化栖息地。

然而，水柱的垂直分布及其动态流变化使得监测和理解鱼类分布及环境因素变得具有挑战性（Johannesen等人，2020年；Scherelis等人，2020年）。在海洋生态系统中，数百公里范围内的中尺度冷暖涡流，以及由黑潮形成的几公里到几十公里范围内的亚中尺度锋面结构（Zhang等人，2016年；Sugimoto等人，2017年；Nakajima等人，2024年），经常影响局部海洋生态系统（Sasai等人，2010年；God?等人，2012年）。虽然这些现象通过垂直输送促进了营养循环和初级生产力，但它们的动态和局部性质使得传统采样方法难以捕捉它们对鱼类群落分布的微妙影响（God?等人，2012年）。

近年来，环境DNA（eDNA）宏条形码技术在大规模和高分辨率生物多样性监测方面显示出显著优势（Valentini等人，2016年；Seymour等人，2021年；West等人，2021年；Miya，2022年；Lines等人，2023年）。这种方法成本低廉，同时具有高灵敏度和准确性，非常适合长期和广泛的海洋生物多样性评估（Marwayana等人，2022年；Zhou等人，2022年）。例如，Closek等人（2019年）利用eDNA分析研究了加利福尼亚洋流生态系统的物种分布模式，结果与已知的生态特征高度吻合。同样，Sales等人（2021年）表明eDNA技术能够捕捉鱼类群落的显著季节性和年际变化。这些发现突显了eDNA在检测动态生态系统变化和时空分布模式方面的独特价值。然而，目前大多数使用eDNA的研究都集中在沿海和封闭区域（Yamamoto等人，2017年；Belle等人，2019年；Alter等人，2022年）。对于开阔海洋和远洋鱼类群落，这项技术的应用以及理解复杂环境因素的影响仍面临挑战（Yu等人，2022年；Kawakami等人，2023年）。Yan等人（2025年）使用eDNA研究了鱼类生物多样性的地理分布，但采样仅限于表层。

为了解决这一差距，我们利用eDNA技术研究了西北太平洋鱼类群落的组成和分布及其与环境因素的关系。具体而言，我们的研究有四个主要目标：（1）根据过去五年的eDNA数据确定西北太平洋鱼类群的地理分布，并探讨鱼类多样性与纬度（温度）和海底深度地理梯度之间的关系；（2）识别生物多样性热点并阐明其形成机制；（3）评估气候变化对生物多样性热点的潜在影响，并优先考虑高多样性区域进行保护；（4）为生物多样性保护和可持续海洋生态系统服务提供科学依据。

研究区域和水样采集

研究区域包括西北太平洋的日本周边水域。2018年至2023年间，在研究船“Shinsei Maru”和“Hakuho Maru”上进行了17次航行，共采集了988个海水样本。采样站点的选择基于每次航行的目的，覆盖了从海岸到开阔海洋的不同区域，包括黑潮和亲潮及其延伸区，确保了多样的水文条件（图1和表S1）。

鱼类群落组成和地理分布

为了分析鱼类群落组成和分布，我们基于ASV存在-缺失数据进行了层次聚类（图2，表S3）。分析将所有采样点分为六个主要群落，用不同的颜色表示，并在树状图中可视化了相似性。热图显示了各站点的鱼类物种分布情况。深蓝色区域表示物种存在，白色区域表示物种缺失。A组展示了...

讨论

基于五年的eDNA数据，我们探讨了西北太平洋鱼类群落的分布模式及其关键环境驱动因素。通过聚类分析和NMDS，鱼类群落结构被划分为六个地理区域，这些区域的特点是海底深度、盐度、温度和叶绿素含量的不同。总共通过我们的样本识别出1065种鱼类。据报道，日本海域大约有3700种鱼类（Helfman...

未引用参考文献

Chiba等人，2013年；Gray等人，2002年；Hillebrand，2004a年；Hillebrand，2004b年；Nakata，2000年；Qiu，2002年；Sato等人，2024年；Sudo，1986年。

CRediT作者贡献声明

元林：撰写——初稿；软件开发；方法论；数据分析；概念构建。余泽书：撰写——审稿与编辑；方法论；调查。Sk Istiaque Ahmed：撰写——审稿与编辑；调查。王雪婷：撰写——审稿与编辑；调查。樋口智彦：撰写——审稿与编辑；调查。安部一叶：撰写——审稿与编辑；调查。郭胜兴：撰写——审稿与编辑；方法论。伊藤幸彦：撰写

利益冲突声明

作者声明他们没有已知的财务利益或个人关系可能影响本文所述的工作。

致谢

本研究得到了东京大学大气海洋研究所的合作研究计划的支持（KS-18-5，KS-20-13：JURCAOSS20-32；KH-20-9：JURCAOSSH20-17；KS-21-3：JURCAOSS20-31；KS-21-8：JURCAOSS21-32；KS-21-11：JURCAOSS21-28；KS-21-12：JURCAOSS21-07；KS-21-24：JURCAOSS21-34；KH-22-1：JURCAOSSHN21-01；KH-22-3：JURCAOSSHN21-03；KH-22-4：JURCAOSSHN21-04；KH-22-5：JURCAOSSHN21-05；KS-22-7：JURCAOSS22-20；KS-22-11：JURCAOSS22-26；KS-22-15：JURCAOSS22-21；KS-23-2：