《Aquaculture Reports》：Transcriptome analysis provides new insights into heterosis in hybrid progeny of two geographical populations of the Manila clam
(Ruditapes philippinarum)
编辑推荐：
本研究针对菲律宾蛤仔(Ruditapes philippinarum)种质资源退化问题，通过南北地理种群（山东莱州与福建漳浦）的2×2双列杂交实验，结合270日龄生长性状评估及转录组分析，发现ZL杂交组（漳浦雌×莱州雄）在壳长与壳高上呈现显著杂种优势（中亲优势率最高达35.52%），并筛选出12个与Hippo信号、黏着斑等通路相关的关键基因。研究为蛤仔生长优势的分子机制提供新见解，对水产育种具有重要指导意义。
随着全球水产养殖业的快速发展，菲律宾蛤仔（Ruditapes philippinarum）作为重要的经济贝类，其种质资源却因环境压力、近亲繁殖及养殖扩张导致的遗传多样性下降而显著退化。这直接表现为生长缓慢、个体小型化、抗逆性减弱等问题，严重制约产业的可持续发展。为破解这一瓶颈，杂交育种成为提升经济性状的有效策略，但不同地理种群杂交后的杂种优势分子机制尚不明确。
为此，大连海洋大学的研究团队在《Aquaculture Reports》发表论文，通过南北种群（山东莱州与福建漳浦）的定向杂交实验，系统评估了杂交子代的生长优势，并利用转录组技术揭示了关键基因与通路的作用。
研究采用四项关键技术：
- 1.
2×2双列杂交设计（LL、LZ、ZL、ZZ四组）；
- 2.
270日龄生长性状测量与杂种优势指数（MPH/BPH）计算；
- 3.
外套膜组织RNA-seq转录组分析及差异表达基因筛选；
- 4.
KEGG通路富集分析与qRT-PCR验证。
3.1 菲律宾蛤仔的生长表现
杂交子代在不同发育阶段呈现显著生长差异。ZL组（漳浦雌×莱州雄）在270日龄时壳长与壳高均显著优于其他组（p< 0.05），其中壳长中亲优势（MPH）达35.52%，超亲优势（BPH）为15.48%；壳高MPH为37.54%，BPH为26.41%。而LZ组（莱州雌×漳浦雄）则表现较弱，甚至出现负优势，表明母本效应显著影响杂种优势方向。
3.2 杂种优势的动态变化
杂种优势呈现阶段性规律：幼虫期（3–30天）优势不明显，变态期（21–30天）以负优势为主，而稚贝与成贝阶段（90–270天）ZL组优势持续增强。这说明杂种优势的表达与发育阶段关键基因的时序性激活密切相关。
3.3 杂交子代转录组分析
RNA-seq数据质量可靠（Q30 > 97%），共鉴定到ZL组相较于LZ、LL、ZZ的差异表达基因（DEGs）分别为2970、1495和514个。染色体分布显示SNP与DEGs均匀分布，未发现局部基因组热点。
3.4 差异表达基因的鉴定与分析
Venn分析筛选出93个共有DEGs。聚类热图显示ZL组上调基因数量显著多于其他组，提示其生长优势与基因表达激活相关。
3.5 DEGs的KEGG通路分析
关键DEGs显著富集于黏着斑（Focal adhesion）、Hippo信号通路、碳代谢等通路。其中，ZL组中7个生长相关基因（如SPINK1、RHO1、PAK1）显著上调，而5个抗凋亡基因（如XIAP、BIRC7）下调，表明杂交通过平衡增殖与凋亡调控生长。
3.6 RNA-Seq结果验证
qRT-PCR对12个关键基因的验证结果与转录组数据高度一致（p< 0.05），证实了数据可靠性。
结论与讨论
本研究通过杂交育种与多组学整合分析，首次系统揭示了菲律宾蛤仔地理种群杂交子代的杂种优势机制。ZL组合的显著生长优势与Hippo信号、黏着斑等通路的基因表达调控密切相关，其中SPINK1、RHO1等基因的上调可能通过促进细胞增殖与外壳形成直接推动生长。研究为贝类杂种优势的分子设计育种提供了理论依据，未来需通过功能实验（如CRISPR）验证候选基因的因果性。该成果对水产种质资源保护与高产良种培育具有重要实践意义。
